第六章 植物的生长发育及其调控

第六章植物的生长发育及调控植物的生长指的是植物重量和体积的不可逆增加。主要靠细胞数目增多、细胞体积的增大和伸长来完成植物的发育是指植物体的构造和机能由简单到复杂的变化过程植物的生长和发育是相辅相成的过程植物体的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制第一节植物激素对生长发育的调控植物激素是一些在植物体内合成的微量的有机生理活性物质，它们能从产生部位运送到作用部位，在低浓度（1mmol/L）时可明显改变植物体某些靶细胞或靶器官的生长发育状态。植物向光性生长与植物激素的发现很早以前，植物学家就观察到，室内培育的植物具有向光性。对向光弯曲的燕麦苗解剖观察发现，燕麦苗的胚芽鞘背光一侧细胞的生长要快于向光的一侧。是什么引起了向光性？如何通过实验来发现？盆栽植物的向光生长19世纪末，Darwin父子的实验Darwin父子提出了一种假说：胚芽鞘顶端受光后产生的某种化学信号被从顶端传送到下面弯曲的部位，导致胚芽鞘下部细胞向光的一侧与背光的一侧细胞生长不均匀。植物向光性生长与植物激素的发现几十年后，丹麦科学家Boysen-Jensen用实验验证了Darwin父子提出的假说。实验证明了：Darwin父子提出的某种信号是一种可传输的化学物质。植物向光性生长与植物激素的发现1926年，年轻的荷兰植物生理学家Went终于从植物胚芽鞘中发现了这种化学物质。Went结论：由胚芽鞘顶端受光产生的化学信号物质可以刺激细胞生长。他将这种植物激素定名生长素。植物向光性生长与植物激素的发现生长素引起向光生长植物激素对植物体的生长、细胞分化、器官发生成熟和脱落等多方面具有调节作用，植物激素对于植物的生长发育是必不可少的微量化合物大约有300多种由微生物和植物产生的次生代谢物对植物的生长发育具有调节活性植物激素的种类和作用公认的5大类植物激素包括：生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯在植物体中，5大类激素往往是相互协调地共同参与植物生长发育的调控人们根据植物激素的分子结构，人工合成出一些与其结构相似或完全不同，但具植物激素生理功能的物质，如吲哚丁酸、矮壮素等，称为植物生长调节剂一、生长素类种类：吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4-氯吲哚乙酸等合成部位：胚芽鞘、根尖、叶原基、幼叶、受精子房、幼嫩种子等含量：几微克/1000g鲜重化学本质:吲哚乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇存在形式：游离态或结合态极性运输：从形态学的上端向下端运输。生长素的生理作用现象：影响细胞的伸长、分裂和分化；影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老生理作用：促进作用：雌花形成、单性结实、子房壁生长、细胞分裂、维管束分化、叶片扩大、形成层活性、不定根形成、侧根形成、种子和果实生长、伤口愈合、座果、顶端优势、伸长生长抑制作用：幼叶、花、果脱落、侧枝生长、块根形成作用浓度：低浓度促进生长，高浓度抑制生长生长素的作用生长素的作用机理酸生长学说：生长素促进H+向细胞外输出→细胞壁酸化→一些水解酶活性增加→分解氢键→细胞壁松弛→细胞受膨压扩张；同时水解作用破坏纤维素分子间的交叉联结点→新细胞壁物质向壁内填充→细胞壁面积增大→细胞内膨压降低→水分进入→细胞伸长生长促进核酸、蛋白质的合成→为原生质体和蛋白质的合成提供原料→保持细胞的持续生长生长素对双子叶植物生长作用模式图人工合成生长素类的农业应用促进插枝生根：IBA、NAA、2,4-D阻止器官脱落：NAA、2,4-D促进结实：2,4-D促进菠萝开花：NAA、2,4-D二、赤霉素发现过程：1926年，黑泽英一发现赤霉菌的分泌物能引起水稻植株徒长1935年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出这种物质，并命名为赤霉素(GA)至1998年，已发现了128种赤霉素，……GA128化学本质：双萜类化合物合成部位：发育中的种子、正在生长的苗端和幼根存在形式：自由型、束缚型含量:生殖器官中:10μg/g鲜重,营养器官中:1-10ng/g鲜重赤霉素的生理作用促进作用:两性花的雄花形成、单性结实、某些植物开花、细胞分裂、叶片扩大、抽薹、茎延长、侧枝生长、胚轴弯钩变直、种子发芽、果实生长、某些植物座果抑制作用：抑制成熟、侧芽休眠、衰老赤霉素在生产上的应用：促进麦芽糖化：在啤酒生产中用GA使大麦湖粉层中形成淀粉酶，就可完成糖化过程，不需种子发芽。促进营养生长：水稻育种、鲜切花生产中防止脱落：用GA处理花、果，可防止脱落提高座果率打破休眠：可打破马铃薯块茎休眠赤霉素的生理作用UntreatedcabbageplantsSimilarcabbageplantsthathavebeentreatedwithgibberellins赤霉素的生理作用三、细胞分裂素发现过程：1955年Skoog和崔澂培养烟草髓部组织时发现，在培养基中加入酵母提取液可促进髓的细胞分裂，后来分离出这种物质，化学成分是6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素，其后发现玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷等都有促进细胞分裂的作用，把这些物质统称为细胞分裂素(CTK)化学本质：腺嘌呤的衍生物合成部位：主要在根尖，成长中的种子和果实含量：1-1000ng/g鲜重生理作用促进作用：细胞分裂、诱导芽分化、侧芽生长、叶片扩大、气孔开张、偏上性生长、伤口愈合、种子发芽、形成层活动、根瘤形成、果实生长、某些植物座果抑制作用：抑制不定根形成、侧根形成、延缓叶片衰老四、脱落酸发现过程：1964年Addicott从将要脱落的未成熟的棉桃中提取出一种促进棉桃脱落的物质，称为脱落素II，1963年Wareing从将要脱落的槭树叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，称为休眠素，后来证明，脱落素II和休眠素为同一种物质，统一称之为脱落酸(ABA)化学本质：含15个碳原子的倍半萜化合物合成部位：成熟叶片和根冠中(特别是在水分亏缺条件下)，种子和茎等处也可合成含量：10-50ng/g鲜重生理作用促进作用：促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽、块茎休眠（与日照有关），叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟抑制作用：抑制种子发芽，IAA运输，植株生长（主要是抑制了萌发所需的水解酶的合成）五、乙烯发现过程：20世纪初，人们发现煤气中的乙烯有加快果实成熟的作用，1934年Gane证实乙烯是植物的天然产物，1935年Crocker认为乙烯是一种果实催熟激素，1965年Burge提出乙烯是一种植物激素，后得到公认。化学本质；不饱和碳氢化合物C2H4合成部位；各部分均可产生(特别在逆境条件下)，正在成熟的果实、萌发的种子及伸展的芽和叶片中含量高含量：0.1-10nl/g-1·h生理作用促进作用：促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实的脱落，某些植物花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长乙烯利(液体乙烯)在农业生产上的应用:果实催熟和改善品质：番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘促进次生物质排出：橡胶树、漆树、松树、印度紫檀促进开花；菠萝乙烯的生理作用乙烯的生理作用六、激素间的相互作用协同：一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应，如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影响拮抗：一类激素的作用可抵消另一类激素的作用，如赤霉素促进种子发芽的作用可被脱落酸抑制反馈：一类激素影响到另一类激素的水平后，又反过来影响原激素的作用连锁：几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现第二节植物的营养生长及其调控种子萌发：是包裹在种皮内的幼小的植物体——胚从静止状态转变为活跃状态，恢复正常生命活动的过程形态上的变化：胚根、胚轴、胚芽生长伸长生理上的变化；贮藏在子叶或胚乳中的营养物质一、植物营养生长的特性（一）周期性—生长大周期、季节周期性和昼夜周期性1、在植物生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速率都表现出慢—快—慢的规律。既开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减缓以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期意义：根据生长大周期，可以采取相应的措施，促进或抑制器官或整个植株的生长。植物生长量的测量指标：干重、鲜重、长度、面积、直径植物生长量的表示方法：生长积累量——长相生长速率——长势绝对生长速率：单位时间内的绝对增加量相对生长速率：单位时间内的增加量占原量的百分比2、无论一年生、还是多年生植物的营养生长，都或多或少地表现出明显的季节性变化，这种在一年中的生长随季节而发生的规律性变化，叫季节周期性3、植物的生长速率按昼夜变化发生的有规律的变化，叫昼夜周期性（二）相关性1、地下部分和地上部分的相关相互依赖——根深叶茂、本固枝荣相互制约——资源有限,植物个体必须作出权衡,将有限的资源投向最需要的部位根冠比：地下部重/地上部重2、主茎和分枝的相关顶端优势——顶端生长占优势的现象3、营养器官和生殖器官的相关相互依赖相互制约营养垄断激素分配顶芽去除后的影响二、植物的运动1、向性运动:是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动。它主要是由于不均匀生长而引起的，根据刺激的种类可以相应地分为向光性、向重力性、向水性和向化性等1）向光性：指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力。正向光性、负向光性、横向光性。原因：传统观点认为是生长素浓度的差异造成；现认为是生长抑制物质萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等分布不均而引起的。2）向重力性：植物对地心引力的定向生长反应。正向重力性、负向重力性、横向重力性3）向水性和向化性：植物的根系朝向水肥较多的区域生长的现象横向光性负向重力性正向重力性2、感性运动由没有一定方向的外界刺激引起的运动感夜运动：由于夜晚的到来，光照和温度改变而引起的运动感震运动：由于机械刺激而引起的植物运动生长运动感夜运动感夜运动含羞草的感震运动雄蕊的感震运动第三节光和温度对植物生长的影响植物的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制。影响植物生长与发育的外部环境因子主要包括温度、光、水分以及各种刺激等等光是控制植物生长发育的最重要的环境因子温度是控制植物生长和发育的重要环境因子一、温度：植物的生长具有温度三基点。（最低、最适、最高）不同植物生长的温度三基点不同：这与其原产地有关原产于热带的植物其温度三基点＞原产于温带的植物＞原产于寒带的植物同一植物的温度三基点随器官和生育期变化生长最适温度是指生长最快的温度。温周期现象：是指植物对昼夜温度周期性变化的反应。温度对植物生长的影响是通过影响光合、呼吸作用、蒸腾作用等代谢和影响有机物的合成和运输等过程来影响植物的生长。另外温度也可以直接影响土温、气温。日温较高夜温较低（昼夜温差大）能促进植物营养生长：因为白天温度较高，在强光下有利于光合速率的提高，为生长提供充分的物质；夜温降低，可减少呼吸作用对有机物质的消耗。另外，较低的夜温有利于根的生长和细胞分裂素的合成，从而提高植物的生长速率。二、光：对植物生长有直接和间接作用直接作用：光对植物的形态建成作用；间接作用：光参与光合作用。1、光对植物生长的抑制作用光（特别是紫外光）可以直接抑制植物生长，在一定范围内随光强度的增强，抑制作用增加。因此在强光下植物枝条长得粗壮结实、结构紧密，特别是高山上的植株长得矮壮。光抑制植物生长的原因：光破坏生长素的结构，生长素在光的作用下发生氧化分解，使得生长素的含量下降，从而植株长得矮壮。2、在弱光或黑暗条件下，植物机械组织不发达，缺乏叶绿素，植株柔弱，呈黄色或白色，节间长、叶片不张开，即呈“黄化现象”。3、光促进组织的分化光形态建成作用：指低能量光所调控的形态建成。促进幼苗形态正常生长最有效的光是红光，但远红光会使红光的作用消失，这与光敏色素有关。黑暗中生长的幼苗光下生长的幼苗光的形态建成作用生物钟：是指植物内生的近似昼夜节奏，或植物对地球时间变化的适应。植物近似昼夜节奏的