牡蛎养殖牡蛎:俗称蚝(福建、广东),蛎黄(浙江、江苏),海蛎子、蛎子(山东、辽宁)肉味鲜美,营养价值高营养成分:蛋白质50.9%,肝醣23.4%,脂肪11%,灰分14.5%,维生素A、B1、B2、D和E碘含量比牛奶或蛋黄高200倍蚝油:鲜蛎汤浓缩制成的调味品贝壳:药用、饲料添加剂、工业原料0100200300400产量(万吨)96年97年98年99年00年01年(年份)我国牡蛎养殖产量一、牡蛎的形态构造1.分类与主要种类软体动物门(Mollusca)瓣鳃纲(Lamellibranchia)翼形亚纲(Pterimorphia)牡蛎目(Ostreoida)牡蛎科(Ostridae)世界100多种,我国20余种。我国主要经济种5种,分属巨蛎属和牡蛎属。牡蛎的形态两壳不等,左壳大,右壳小,以左壳固着生活铰合部无齿,有时具结节状小齿内韧带闭壳肌位于近中央或后方外套膜二孔型,无水管外套痕不明显壳表粗糙,具鳞、棘刺状突起主要经济种类太平洋牡蛎(长牡蛎)Crassostreagigas近江牡蛎Crassostrearivularis褶牡蛎(暂用)Crassostreaplicatula大连湾牡蛎Crassostreatalienwhanensis密鳞牡蛎Ostreadenselamellosa2.内部构造与机能(1)外套膜左右两片,由外侧上皮、内侧上皮和中央的结缔组织而构成外套膜二孔型,膜缘有一个愈着点,将外套膜分成两个孔,进水孔和出水孔鳃末端与愈着点相接,把外套腔分为进水腔(鳃腔)和出水腔(鳃上腔)1.生壳突起2.外沟3.感觉突起4.内沟5.缘膜突起6.粘液上皮层7.生石灰上皮层8.生珍珠上皮层9.结缔组织生壳突起外套膜边缘感觉突起缘膜突起机能生壳突起:分泌产生贝壳感觉突起:司感觉作用缘膜突起:调节水流(2)呼吸器官-鳃鳃位于鳃腔中左右各一对鳃瓣鳃瓣由下行板和上行板构成下行板与上行板相接处有食物输送购外鳃瓣的上行板末端与外套膜内面相连前部内鳃瓣上行板末端与内脏团相连后部内鳃瓣上行板末端愈合,形成“WW”形鳃由鳃丝相互连接而组成,一个褶皱由9~12根鳃丝组成主鳃丝鳃丝移行鳃丝普通鳃丝前纤毛鳃纤毛侧前纤毛侧纤毛上前纤毛呼吸作用与海水的溶解氧、水温和鳃纤毛运动速度有关(3)消化系统由唇瓣、口、食道、胃、消化盲囊、晶杆、肠、直肠和肛门构成特点:除消化盲囊支管和晶杆外,上皮细胞具有纤毛,有吞噬细胞和粘液腺1)唇瓣位于鳃前方,三角形,两对,左右对称,基部相连,靠表面纤毛运动选择食物2)口:唇瓣基部的一个横列,无口器3)食道:口到胃之间食物的通道,背腹扁平4)胃:不规则囊状,被棕褐色消化盲囊包围胃旁有一个食物选择盲囊,以腹沟与肠相通,起选择食物的作用胃左右两侧各有一支消化盲囊的导管,输送消化液胃的背壁有胃盾,相对面是晶杆,协助消化胃壁缺少肌肉和不分泌酶,消化作用在其它消化器官的辅助下进行牡蛎胃的模型1.食道2.食物选择盲囊3.腹沟4.左侧消化盲囊5.右侧消化盲囊6.晶杆囊7.中肠8.中肠与晶杆囊之间的狭缝5)消化盲囊包围在胃周围,分枝的盲管状器官,棕色,有吸收营养和细胞内消化作用消化盲囊具有碳水化合物分解酶、蛋白分解酶、脂肪分解酶6)晶杆与晶杆囊晶杆:半透明的几丁质棒状物,黄色或棕色,外部为同轴层,中央为液态。由晶杆囊分泌形成。溶解物含淀粉酶和糖原酶晶杆囊:同中肠并行,与中肠之间以狭缝相隔7)肠中央有肠嵴,中部有凹沟上皮细胞有纤毛,粘液腺较少,基膜甚厚有大量的吞噬细胞8)直肠肠腔比中肠大,肠嵴明显粘液腺多,吞噬细胞多9)肛门:直肠的末端,位于闭壳肌后方,开口于出水腔牡蛎的摄食(滤食)牡蛎的消化与吸收口和食道不分泌消化液,仅运送食物到胃进入胃的食物首先经食物选择盲囊浮选,重的颗粒经腹沟进入肠回到胃里的食物,在消化液和晶杆、胃盾的作用下消化一部分食物进入消化盲囊中被消化吸收消化的食物在肠中吸收,剩下的废物经直肠、肛门排出体外消化方式细胞外消化:靠消化液中酶的作用在胃、肠中的消化方式细胞内消化:消化盲囊细胞和吞噬细胞的吞噬作用的消化方式牡蛎消化吸收的特点①牡蛎只对食物颗粒大小和重量严格选择,对食物的种类没有选择②鳃是滤食和选食器官,唇瓣起选食和运输作用,口和食道仅为通道,食物选择盲囊是食物最后选择的器官③胃和肠在晶杆的作用下营细胞外消化,胃不能分泌消化液。消化盲囊细胞和吞噬细胞有吞噬食物营细胞内消化的能力。直肠和肛门为排遗通道。(4)循环系统开放式循环包括:心脏、围心腔、副心脏、血管、血窦和血液1)围心腔:位于闭壳肌前,心脏位于其中,一对肾围漏斗与肾脏相通,围心腔中充满围心腔液,心脏悬浮其中2)心脏一心室二心耳心耳极薄,由单层扁平上皮构成,心耳与心室间有瓣膜,防止血液倒流3)副心脏位出水孔附近外套膜内面,左右各一个接受来自排泄器官的血液,压送到外套膜有自己的收缩规律,与心脏无关4)血管、血窦有动脉、静脉、血窦前大动脉发出分枝动脉到各个器官后大动脉主要到后闭壳肌血窦介于动、静脉之间。主要有:内脏窦、肌肉窦、肾窦5)血液牡蛎的血液稍带黄绿色血液中水占96%,其它化学成分与周围海水和围心腔液相似血球:白血球和吞噬细胞或变形细胞变形细胞参与消化、排泄(5)排泄系统肾脏:牡蛎的肾脏由许多肾小管和肾围漏斗组成,左右各一肾小管:为一端封闭的盲囊,是构成肾脏的主体肾围漏斗:一端开口在围心腔,另一端与大肾管相通大肾管开口于泄殖孔围心腔壁的某些细胞和吞噬细胞有排泄功能(6)生殖系统滤泡:生殖腺末端在结缔组织中膨大形成,由生殖上皮构成,产生生殖细胞生殖腺生殖管:分枝状,管壁由纤毛上皮和生殖上皮构成,产生和运送生殖细胞生殖输送管:许多生殖管汇聚而成的粗大导管,纤毛上皮构成输送精、卵。开口于泄殖孔(7)神经系统主要由神经节和联络神经组成脑侧神经节:位于唇瓣基部,左右各一,脑神经节相连,发出神经到外套膜、唇瓣脏神经节:位于闭壳肌腹面,两节愈合,发出神经到鳃、闭壳肌、外套膜等。以脑脏神经连索与脑神经节相连二、牡蛎的生态习性1.牡蛎的分布广温广盐性种类(褶、近、长)水平分布狭温狹盐性种类(大连湾)广温狹盐性种类(密鳞)潮间带垂直分布低潮线附近到10余米较深的海域我国五种主要牡蛎的分布种类水平分布垂直分布褶牡蛎全国南北沿海潮间带中、下区近江牡蛎全国南北沿海低潮线附近至10余米太平洋牡蛎全国南北沿海低潮线附近及浅海大连湾牡蛎黄、渤海低潮线附近至10余米密鳞牡蛎全国南北沿海低潮线下2~30米世界主要经济种类的分布种名分布地区分布纬度食用牡蛎欧洲(地中海到斯堪的纳维亚半岛、英国)北纬40~60°希腊牡蛎美洲太平洋沿岸北纬33~50°欧洲牡蛎葡萄牙、西班牙、法国北纬37~45°美洲牡蛎美洲大西洋沿岸北纬27~47°太平洋牡蛎日本、朝鲜半岛、中国北纬30~45°澳洲牡蛎澳大利亚、新西兰南纬22~28°2.群聚习性喜欢群聚而生,固着时聚集在一起随着生长相互拥挤,向上或向外伸展,贝壳不规则由于群聚生活,形成蛎礁、蛎山,靠近航道的妨碍航道利用牡蛎群聚习性,可以进行高密度养殖3.对盐度与温度的适应(1)对盐度的适应广盐性种类:生活在河口附近、内湾、滩涂盐度易变化的海区,对盐度适应的范围较广。如:近江牡蛎适盐范围10~30‰;太平洋牡蛎适盐范围10~37‰狹盐性种类:长期生活在高盐度海区,对盐度的适应范围较窄。如:大连湾牡蛎和密鳞牡蛎的适盐范围为25~34‰(2)对温度的适应牡蛎对温度的适应范围较广,在结冰和高温海域都能生存近江牡蛎、褶牡蛎、太平洋牡蛎属于广温性种,在-3~32℃范围内均能生存大连湾牡蛎属于狭温性种类同一种类,生活在南方的耐高温,生活在北方的则耐低温对温度的适应能力决定该种类的地理分布4.贝壳的运动固着生活后,贝壳只做开、闭壳运动(1)水温对贝壳运动的影响:低温时闭壳时间较长,高温时开壳时间长(2)盐度对贝壳运动的影响:盐度低到一定程度,牡蛎闭壳抵御,时间过长牡蛎不得不开口呼吸和摄食时,低盐度海水的侵入会造成牡蛎死亡(3)海水混浊度的影响:混浊的海水带来许多非饵料物质,沉积于鳃和外套腔,牡蛎为清除其而不断开、闭壳。(4)异性生殖细胞能引起闭壳肌兴奋(5)光线强弱的影响牡蛎对阴影反射极为敏感,光线(光照)强度的突然变化会引起牡蛎微闭壳或全闭壳(6)海水中溶解氧的影响正常情况下,每小时贝壳运动约为6次2~3mg/L时,闭壳运动明显不活跃1~1.5mg/L时,完全停止运动5.牡蛎的食性与食料(1)摄食规律(以近江牡蛎为例)昼夜摄食率无明显差异日均摄食16~19小时,其余为无规律的间歇摄食摄食与潮汐无关高温季节(繁殖期)摄食弱,10~15℃时摄食最旺盛温度、盐度、pH值、浊度等对摄食有影响对食物仅有物理性的选择能力(2)牡蛎的食性与食料牡蛎是滤食性贝类以单细胞藻类(主要为硅藻)、有机碎屑和微生物为主要食料幼虫时主要摄食10μm以下的小型浮游单胞藻类和微生物成体牡蛎的食料主要是单胞藻(硅藻)、有机碎屑和微生物厦门产牡蛎胃内主要的硅藻种类种类数量种类数量直链藻118.8月形藻13.0圆筛藻112.4根管藻11.2海链藻95.6双菱藻10.0舟形藻51.0波形隔片藻9.3菱形藻41.0揩轮藻7.1小环藻33.2三角藻6.1脆杆藻19.5扇杆藻5.6S沟藻17.66.灾害与敌害(1)自然灾害盐度:影响渗透压,低盐度海水能造成细胞大量吸水破裂,导致牡蛎死亡。尤其突然大幅下降,死亡快死亡率高温度:夏季异常持续高温加之繁殖后体弱容易引发大批死亡;冬季过冷冻伤也可造成牡蛎死亡台风:破坏养殖摄食;泛起大量泥沙使牡蛎窒息死亡赤潮:夏秋季的赤潮易造成牡蛎大批死亡(2)敌害肉食性鱼类:危害幼蛎和蛎苗肉食性腹足类:荔枝螺、红螺、玉螺等,危害蛎苗、幼蛎和成体蟹类:梭子蟹、蟳、青蟹棘皮动物:海盤车、海星、海胆附着生物:藤壶、海鞘、苔藓虫、海绵、水螅、石灰虫、贻贝等穿孔动物:才女虫、凿穴蛤、穿贝海绵等赤潮生物:原甲藻类、裸甲藻类、夜光虫等寄生虫:居贻贝蚤、绿蛎舟硅藻、豆蟹等7.繁殖习性(1)繁殖方式卵生型:牡蛎的大多数幼生型:密鳞牡蛎、食用牡蛎、希腊牡蛎(2)性变现象雌雄同体⇌雌雄异体雌性个体⇌雄性个体性变原因:牡蛎性变原因有多种解释①环境条件②代谢物质③营养条件④雄性先熟(3)牡蛎的繁殖期牡蛎的繁殖期一般在该海区水温高盐度低的月份,常出现2-4次繁殖高峰产卵量卵生型几千万至亿万粒幼生型十几万到几十万粒※牡蛎繁殖与温度的关系例:太平洋牡蛎:10℃性腺开始发育;16℃性腺开始形成;20℃时成熟生殖细胞增多;22℃时成熟,22℃以上开始繁殖;24℃时进入繁殖高峰。几种牡蛎的产卵最适水温种名水温(℃)种名水温(℃)太平洋牡蛎23~25褶牡蛎21~27近江牡蛎22~27密鳞牡蛎21~23大连湾牡蛎23~26美洲牡蛎20以上※牡蛎繁殖与盐度的关系盐度与牡蛎的繁殖活动密切相关繁殖季节的突然大量降雨,可以加速牡蛎繁殖例:近江牡蛎在广西龙门港,比重从1.015升到1.020,亲贝已经成熟,季节也已到,但仍不产卵。5月21日降雨,海水比重降至1.018,牡蛎大量产卵排精。※牡蛎繁殖与潮汐的关系繁殖季节,潮汐造成的水流运动对牡蛎产生刺激大潮时,往往诱导牡蛎集中产卵(4)牡蛎的性腺分期牡蛎性腺发育一般分为五个期Ⅰ期:休止期。繁殖后,软体部表面透明,内脏块色泽显露。Ⅱ期:增殖期。软体表初显白色,内脏块仍可见,生殖管叶脉状,生殖上皮开始发育,分化出生殖原细胞。Ⅲ期:生长期。乳白色生殖腺遮盖大部内脏块,生殖腺内的生殖原细胞生长转化为母细胞。Ⅳ期:成熟期。生殖腺发达覆盖全部内脏,软体部丰满,生殖管明显,精巢内充满精子,卵巢内充满卵。Ⅴ期:产卵排放期。生殖腺变薄,重现内脏,生殖管、生殖输送管透明。(5)牡蛎的发生与生活史牡蛎的成熟卵处在第一次成熟分裂的中前期,核膜清晰,卵径50~60μ