猪的消化生理

了解猪消化器官的组成及功能；掌握主要消化酶的种类、来源及功能；了解消化液的组成、功能及其分泌调节过程；掌握主要营养物质的消化过程；认识猪消化道微生物区系及其功能；掌握仔猪的消化生理特点。消化器官的构造由一条长的消化道和一些消化腺组成；口腔、咽、食管、胃、小肠（十二指肠、空肠和回肠）、大肠（盲肠、结肠和直肠）、肛门；消化腺：唾液腺、肝、胰和消化道壁上的小腺体。消化道的结构…消化道壁从内向外可分为四层，即粘膜层、粘膜下层、肌层及浆膜层；粘膜层：由上皮细胞构成，分布有血管、神经丛和淋巴管。粘膜层主要起吸收和保护作用。…消化道的结构粘膜下层：疏松结缔组织，富含血管、淋巴管、弹性纤维、脂肪细胞和神经丛；肌层：除口腔、食管上段以及肛门周围属于横纹肌外，其余消化道的肌层均为平滑肌；浆膜层：消化道的最外层，分泌少量浆液，减少肠管运动时的摩擦，起保护和润滑作用。消化系统的血液供给图.内脏的血液循环：腹腔主动脉(aa)有三个主要的分支，即腹腔分支(c)，前肠系膜分支(a)和后肠系膜分支(p)。口腔猪的口腔器官包括吻突、唇、腭、齿和唾液腺；牙齿分为门齿、犬牙和磨牙，分别用于采食、争斗和咀嚼食物。胃的分区胃分为贲门部、幽门部和胃底部；胃壁粘膜可分为无腺部和有腺部：–无腺部较小，位于贲门周围，覆以复层扁平上皮，又称为食管部；–有腺部被以单层柱状上皮，可分为三个腺区：贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区。哺乳仔猪（10~56d）胃的各区粘膜表面积和重量(Cranwell,1995)胃区表面积（占总胃粘膜%）重量（占总胃重%）食管部5.64.8贲门部30.119.8胃底部44.455.9幽门部20.019.5胃的分泌功能胃的腺上皮有三种细胞：主细胞、壁细胞和粘液细胞；主细胞分泌胃蛋白酶、凝乳酶和脂肪酶；壁细胞分泌盐酸；粘液细胞分泌粘蛋白质；三种细胞都能分泌水分和一些无机盐。胃的分泌功能(Cranwell,1995)腺体细胞分泌物质贲门部粘液细胞粘液、蛋白酶、脂肪酶胃底部Mucousneck粘液、蛋白酶壁细胞（泌酸细胞）盐酸主细胞蛋白酶内分泌/旁分泌D细胞生长抑素EC细胞5-羟色胺Histamine-immunoreactive组织胺Mastcells(Laminapropria)组织胺幽门部Mucousneck粘液、蛋白酶主细胞蛋白酶粘液细胞粘液内分泌/旁分泌D细胞生长抑素G细胞胃泌素小肠小肠可分为十二指肠、空肠及回肠；小肠前段具有十二指肠腺的部分为十二指肠；胆总管和胰管均开口于十二指肠；空肠和回肠也没有明显的界限，回肠由小肠末端部连接至大肠。大肠大肠可分为盲肠、结肠和直肠；大肠粘膜没有绒毛；主要功能是吸收水分、电解质和在小肠中来不及吸收的物质；微生物产生的低级脂肪酸可被供动物利用；合成B族维生素。猪的大肠具有相对大的容积，大肠内食糜的酸碱度接近中性（pH6~7），又保持厌氧状态，温度、湿度等均适合于微生物的生长繁殖。猪食物通过大肠的时间（20~40小时）比通过胃和小肠的时间（2~16小时）还长，因而也有利于微生物的生长。猪饲料中的部分纤维素和其他糖类被细菌等微生物发酵之后，产生乳酸、乙酸、丙酸等低级脂肪酸，可被大肠粘膜吸收，供动物机体利用。猪大肠内的细菌也能分解蛋白质、多种氨基酸及尿素等含氮物质，产生氨、胺类及有机酸。此外，猪大肠内的细菌还能合成B族维生素。不同动物肠段的长度动物肠段相对长度(%)绝对长度(m)体长:肠道长度猪小肠7818.291:14盲肠10.23结肠214.99牛小肠8146.001:20盲肠20.88结肠1710.18羊小肠8026.201:27盲肠10.36结肠196.17不同动物消化道各部分的容量动物消化道部位相对容量（%）绝对容量（L）猪胃29.28.00小肠33.59.20盲肠5.61.55结肠和直肠31.78.70牛胃70.8252.5小肠18.566.0盲肠2.89.9结肠和直肠7.928.0绵羊和山羊瘤胃52.923.4网胃4.52.0重瓣胃2.00.9皱胃7.53.3小肠20.49.0盲肠2.31.0结肠和直肠10.44.6不同体重猪的消化道容量（L）体重（kg）胃小肠大肠10.0250.10.04322.510.76.61033.414.110.127012.722.625.6自由采食（C）和强饲（SA，120%）条件下猪（50~70kg）内脏器官的重量(Pekas,1983)绝对重量(g)相对重量(g/kg)器官CSA(SA-C)/C(%)CSA(SA-C)/C(%)胃432571+32.15.606.75+20.4小肠16792301+37.021.927.3+24.7盲肠124135+8.91.631.60–1.8结肠-直肠10511124+6.913.613.3–2.5胰脏107110+2.61.381.30–6.2肝13921672+20.118.219.8+9.0心脏248255+2.83.223.03–5.9脾脏840385.8+1.81.101.02–6.6肾脏258336+30.23.363.98+18.5消化液唾液胃液小肠的消化液–胰液–胆汁–小肠液唾液三大唾液腺（腮腺、颌下腺和舌下腺）以及口腔其他小腺体的分泌物组成唾液；pH7.3-8.4，含少量电解质、蛋白质及淀粉酶；唾液的作用：–润湿饲料，便于咀嚼和吞咽–淀粉酶能少量分解淀粉为麦芽糖和葡萄糖–清洗口腔和防止口腔粘膜受损胃液粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，pH0.5~1.5；主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和非壁细胞的碱性分泌物；胃液的作用：–胃液的盐酸对食物起化学作用和激活胃蛋白酶；–含有胃蛋白酶和凝乳酶，还有少量脂肪酶和双糖酶。胃液是粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，为无色透明、常含粘液的酸性液体，pH值约为0.5~1.5。除水分外，胃液主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和含胃蛋白酶、粘蛋白、电解质的非壁细胞的碱性分泌物。猪胃液的分泌是连续性的，在采食时分泌量增加。成年猪一昼夜分泌的胃液总量可达6~8升。胃液的组成随分泌率而变化。在高分泌率时，通常为高度酸性和水样液体，而饥饿时则较浓稠且酸度较低。胃液的盐酸在整个消化过程中起着重要作用。它不仅对食物起化学作用（例如使蛋白质膨胀、变性）和激活胃蛋白酶，并且在一定程度上决定整个消化器官的机能状况。盐酸使猪胃内的pH值维持在2.0以下，促使不具有酶活力的胃蛋白酶原激活为胃蛋白酶，并提供胃蛋白酶作用所需的酸性环境。猪的胃蛋白酶在pH值2.0~3.5的酸性环境中表现最佳活力。盐酸进入小肠之后可以促进胰液和胆汁的分泌，并使胆囊收缩和胆汁排出。盐酸还具有促进小肠运动的作用。此外，盐酸还能抑制和杀灭入侵的微生物，对机体具有保护作用。食物的某些化学物质，作用于幽门粘膜时，在胃壁神经成分（粘膜下层神经丛）的参与下，在粘膜内生成促胃液素。促胃液素被吸收入血液后，经循环到胃，使胃腺分泌胃液。胃液分泌还受胃酸本身的调节，即胃内达到一定酸度时，胃液分泌就受到抑制，这是由于胃酸与胃粘膜作用抑制促胃液素释放的缘故。反射性分泌：食物的硬度和容积刺激胃壁的机械感受器和压力感受器，反射性引起胃液分泌。胰液由胰腺中腺泡细胞分泌，pH7.8~8.4；胰液中无机盐主要是高浓度的碳酸氢盐和氯化物，有机物主要为消化酶；消化酶：胰蛋白酶、胰肽酶、胰脂肪酶、胰淀粉酶和胰核酸酶等。胰液分泌受到神经和体液的双重调节：神经性调节：吃食动作可通过神经反射途径兴奋胰腺的分泌活动。体液性调节：胃食糜的酸性刺激十二指肠及空肠粘膜产生促胰液素，通过血液循环到达胰腺，促使胰腺分泌大量含碳酸氢钠丰富而含酶较少的稀薄胰液。胃食糜的分解产物，如蛋白胨、脂肪酸等，能刺激前段小肠粘膜产生促胰酶素，经血液循环到达胰腺，促进胰腺分泌比较浓稠、含碳酸氢钠较少，而含消化酶较多的胰液。胆汁由肝细胞生成，橙黄色、有粘性、味苦的弱碱性液体，pH8.0~9.4；胆汁消化作用是由胆酸盐来实现的；胆汁的消化作用：–参与脂肪的消化–促进脂溶性维生素的吸收–中和酸性食糜–刺激小肠运动。胆汁的消化作用：①参与脂肪的消化。胆汁可以激活胰脂肪酶；促进脂肪的乳化，以增加脂肪和脂肪酶接触的表面积。胆酸盐与脂肪酸结合，形成水溶性的复合物，能促进脂肪酸的吸收。②促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；③胆汁中的碱性无机盐可中和一部分由胃进入肠中的酸性食糜，维持肠内的适当反应；④胆汁能刺激小肠运动。小肠液小肠粘膜中各种腺体的混合分泌物，含有重碳酸钠和多种消化酶，pH8.2~8.7；含有种类齐全的消化酶，如肠肽酶、肠脂肪酶、分解糖类的酶以及分解核酸和核苷酸的酶等，可彻底消化饲料中营养物质。(Ewing&Cole,1994)部位pH胃1.5-6.0十二指肠6.0-8.5盲肠6.0-9.0大肠其它段8.0-9.0消化酶胃消化酶胰酶小肠消化酶消化道的主要酶类酶来源最适pH底物终产物唾液淀粉酶唾液6.6-6.8淀粉麦芽糖胃蛋白酶胃液1.0-2.0蛋白质胨、凝乳酶胃液4.0酪蛋白胨、胰蛋白酶胰液7.9蛋白质、胨、多肽、二肽糜蛋白酶胰液8.0蛋白质、胨、多肽、二肽羧肽酶胰液7.2-8.0多肽AA氨基肽酶胰液7.4多肽AA胰脂肪酶胰液8.0脂肪甘油、FA胰麦芽糖酶胰液6.1麦芽糖葡萄糖消化道的主要酶类酶来源最适pH底物终产物蔗糖酶胰液蔗糖葡萄糖、果糖胰淀粉酶胰液7.1淀粉麦芽糖胰核酸酶胰液核酸核甘酸氨基肽酶肠液、胨、肽AA二肽酶肠液8.0二肽AA麦芽糖酶肠液5.8-6.2麦芽糖葡萄糖乳糖酶肠液5.4-6.0乳糖葡萄糖、半乳糖蔗糖酶肠液5.0-7.0蔗糖葡萄糖、果糖核酸酶肠液核酸嘌呤、嘧啶碱、磷酸、戊糖核苷酸酶肠液核酸同核酸酶胃消化酶胃蛋白酶和凝乳酶，少量脂肪酶和双糖酶；胃蛋白酶由主细胞产生，主要有胃蛋白酶A、胃蛋白酶B和胃亚蛋白酶（gastricsin）三种。胃蛋白酶由主细胞产生，刚分泌出来时是不具有活性的胃蛋白酶原，由盐酸或已激活的胃蛋白酶本身激活转变为具有活性的胃蛋白酶。凝乳酶能使乳凝固，也具有分解蛋白质的功能。刚分泌的凝乳酶以无活性的酶原形式存在，在酸性条件下致活为凝乳酶。凝乳酶先将乳中的酪蛋白原转变为酪蛋白，后者与钙离子结合成不溶性酪蛋白钙，于是使乳汁凝固。这样，可以延长乳汁在胃内的停留时间，增加胃液对乳汁的消化作用时间。哺乳期仔猪胃液内凝乳酶含量很高。凝乳酶原的浓度在出生后第一周开始减少，3~4周以前可维持高浓度，其后急剧减少，而到8~9周其分泌量很小（Cra