细胞的分裂和分化

第五章细胞的分裂和分化细胞分裂的作用*一些单细胞生物，如眼虫和变形虫，一次细胞分裂可形成两个新生物体*多细胞生物，也是由一个细胞——受精卵或合子经过多次分裂和分化发育形成。*细胞分裂是细胞繁殖的一种形式。繁殖与生殖无性繁殖与有性繁殖*生物的生长也依赖于细胞分裂，细胞分裂还导致了多细胞生物的组织分化和生长发育。*一个多细胞生物完全长大以后，仍然需要细胞分裂的过程。这种分裂生成的新细胞可用于替代不断衰老或死亡的细胞，维持细胞的新陈代谢，或者用于生物组织损伤的修复。例如，骨髓细胞可以不断再生出新的血细胞骨髓细胞不断再生出新的血细胞。•初生婴儿有1012个细胞，成人1014个，约200种类型。–成人体内每秒钟有数百万新细胞产生，以补偿衰老和死亡的细胞。细胞分裂方式无丝分裂有丝分裂减数分裂无丝分裂有丝分裂减数分裂个体发育中的细胞一、无丝分裂首次发现于鸡胚血细胞：表现为细胞核伸长，从中部溢缩，然后细胞质分裂，因其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂，常见原核生物，植物的胚乳细胞分裂。核糖体DNA细胞壁细胞膜子细胞遗传物质分配不均等分裂过程中有纺锤体和染色体的形成，有纺锤丝出现，故名有丝分裂。子细胞中遗传物质均等分配。是真核细胞主要的增殖方式。二、有丝分裂细胞内的“丝”指连续分裂的细胞从亲代细胞分裂结束开始到子代细胞分裂结束为止所经历的全过程。细胞有丝分裂具有一定的周期性（一）细胞周期*不同物种，不同组织的细胞周期时间不同。*但在恒定条件下，各种细胞周期时间恒定。*细胞周期的准确控制对生物的生存、繁殖、发育和遗传十分重要。*复杂生物需要更为精细的细胞周期调控机制以保证组织、器官和个体的形成，生长以及创伤愈合等过程能正常进行。*细胞周期与多种人类疾病相关，而最重要的莫过于与肿瘤和癌症的关系。细胞周期分裂间期分裂期细胞沿着G1—S—G2—M—G1周期性运转，在间期细胞体积增大，在M期细胞先核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期。G1SG2（M）（二）有丝分裂过程（动物为例）1个细胞2个细胞G1期：生长期（主要是RNA和蛋白质的生物合成）S期：关键期（DNA复制）G2期：准备期（还有RNA和蛋白质的合成）DNA复制的结果是：染色单体着丝点姐妹染色单体1个染色质（1个DNA）1个染色质（2个DNA）分裂间期细胞变化：细胞核大，染色体深，核仁明显分子变化：DNA复制加倍，有关的蛋白合成1、分裂间期：为有丝分裂做准备（90%-95%）注意理解染色体与染色质、染色单体、DNA的区别:高度螺旋化,缩短变粗染色体与染色质:染色质染色体(分裂间期)解开螺旋,变成细长丝状(分裂期)结论：染色体与染色质是同一物质在不同时期的两种形态2、分裂期（M）：主要是完成细胞核遗传物质的均分。（5~10%）*将分裂间期复制的DNA以染色体的形成平均分配到2个子细胞中，每个子细胞得到一组与母细胞相同的遗传物质。*有丝分裂过程是一个连续的过程，但为了便于描述，人为划分5个时期：前期前中期中期后期未期*动物细胞和植物细胞有丝分裂过程大体一致动物细胞的有丝分裂A、前期·染色质的浓缩形成染色体·核仁解体，并逐渐消失。·分裂极确定·两对中心粒移向细胞的两极。·中心体发出星状丝形成纺锤体S期以前:中心粒为一对S期:中心粒两对。G2期:两对中心粒分开，着丝粒：在主缢痕处，两条染色单体相互联系在一起的特殊部位，由重复顺序的DNA构成着丝点（动粒）：是着丝粒外侧附加结构，由蛋白质组成，为盘状的三层结构。染色单体着丝粒动粒（着丝点）动粒微管B、前中期·核膜解体·纺锤体移至细胞中央·染色体进一步缩短变粗，逐渐向赤道面集合，形成赤道板。动粒（着丝点）动粒微管C、中期·所有染色体都以着丝粒排列在赤道面上，形成完整的有丝分裂器。·染色体达到最高程度地螺旋.有丝分裂装置：星体和纺锤体。微管包括：着丝点微管、极微管、星体微管。D、后期·着丝粒缢裂为二·染色体单体向两极移动·原来的每两条染色单体变为两条染色体后期大致可以划分为连续的两个阶段:·后期A，着丝点微管去装配变短，染色体产生两极运动·后期B，极微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长，介导染色体向极运动。微管上的横桥为动力蛋白，具有ATP酶的活性。E、末期·两组子染色体达到细胞两极，即进入末期。·染色体解旋为染色质。·核膜、核仁重现。·形成二个子细胞核，末期涉及子核的形成和胞质分裂两个过程子核的形成：大体经历与前期相反的过程，即染色体解聚缩，核仁出现和核膜重新形成。子核分裂与胞质分裂相继发生，但属于两个分离的过程。*动物细胞胞质分裂后期形成由大量平行排列的肌动蛋白微丝和肌球蛋白组成的收缩环，环中的微丝收缩，环沟加深，最后将细胞分割成2个子细胞。细胞质分裂动物细胞的有丝分裂动物细胞有丝分裂植物细胞有丝分裂图解*植物细胞胞质分裂末期近两极处纺锤丝消失，保留中间微管，并增加数量，形成成膜体；来自高尔基体的囊泡沿微管转运到成膜体中间融合形成细胞板，囊泡的内含物形成初生壁和中胶层，囊泡膜形成质膜，融合留下的管道形成胞间连丝。植物细胞有丝分裂·没有中心体和星体·没有后期B·胞质分裂不同在间期每条染色体复制成两条相同的染色单体，在分裂时有规律地分配到两个子细胞核中。因此，由一个亲代细胞产生的两个子细胞各具有与亲代细胞在数目和形态上完全相同的染色体，母细胞与子细胞携带的遗传信息也相同。有丝分裂特点将亲代细胞的染色体经过复制以后，精确分配到两个子细胞中去，而染色体上有遗传物质，从而使生物亲代和子代间保持了遗传形状的稳定性。有丝分裂意义3、有丝分裂过程的某些重要事件的细节1）核被膜的裂解与再生核被膜：双层膜（外膜和内膜）构成，并与内质网构成一个连续的整体。核纤层：核纤层蛋白（中间纤维蛋白类）构成，核被膜内面纤维状的电子致密层，其作用是使核被膜保持稳定，并能与染色质的某些部分结合，使染色质有所依附。核被膜的裂解与再生通过核纤层蛋白的高度磷酸化与去磷酸化完成。前中期：核纤层蛋白因高度磷酸化而解体，导致核膜解体形成膜泡。末期：核纤层蛋白发生去磷酸化，重新聚合并与膜泡结合，核膜孔也重新组成到新的核被膜上，分散的核被膜重新融合为一。（看教材P83图）2）纺锤体的形成纺锤体：由成束的微管和与微管相结合的蛋白质组成。极微管（极纤维）：由纺锤体的一极延伸到另一极动粒微管（动粒纤维）：附着在染色体着丝粒两侧的动粒上。微管装配中心可能存在于中心体3）染色体的行为前期：动粒出现，纺锤体形成中期：染色体排列在纺锤体的赤道面上（两极拉力平衡）后期：极纤维、动粒纤维的作用使着丝粒分裂，两染色单体分离，并向两极移动。着丝粒的分裂表明着丝粒区DNA的复制完成有人认为：着丝粒区DNA可能编码一种特殊信号使其自身DNA复制在S期受阻，而其在M期复制完成时即启动染色单体的分离。动粒纤维向极运动，极纤维延伸。4）细胞器的分配细胞分裂不但要使2个子细胞获得和原来细胞相同的成套染色体还要保证分裂产生的2个子细胞均获提母细胞中的各种细胞器各种细胞器的增生大都在细胞分裂前的间期发生细胞器在子细胞中的分配是不平均的4、分裂间期与细胞周期的控制机制间期在细胞周期中占比较大的时间比例包括了G1期、S期、G2期处于分裂间期的细胞形态没有太大变化，但生化合成方面变化很大。G1期：完成必要的生长和物质准备（有关酶、细胞器、中心粒复制）S期：完成其遗传物质DNA的复制及染色质组蛋白的合成G2期：进行检查、修复以保证DNA复制的准确性（微管蛋白合成）不再继续分裂：即失去增殖能力，而合成其功能性蛋白走向分化，又称不育细胞或终末分化细胞。如角质细胞、红细胞、肌细胞、神经元等。持续分裂：在细胞周期中连续运转，如植物的顶端分生组织细胞和动物皮肤生发层细胞、骨髓造血干细胞。暂不分裂：在某些因子的作用下，可以恢复分裂能力，重新进入细胞周期，如淋巴细胞、肝肾胰的细胞等。肝切除后开始分裂修复。从增殖角度可将细胞分为三类：细胞周期就好像一个椭圆形的跑道，持续分裂细胞在这条道上经历了G1-S-G2-M-G1的全过程。细胞在单向有序的各时期停留多少时间，是否能顺利地进入下一个时期，这就是细胞周期的控制问题。细胞周期的控制机制*细胞周期受控于一定的调节机制，细胞才能有序地分裂和分化。*细胞周期控制系统（3个检控点：分别位于G1期、G2期和M期）*细胞周期调控的关键在分裂间期*由一系列检控点形成的调控网络进行精确调控？*这个机构的作用分子关键的蛋白组分是细胞周期依赖性蛋白激酶（CDK）和CDK的“伴侣”—周期蛋白*不同的周期蛋白在不同时期被合成出来，与CDK结合形成复合物（MPF），使其成为有活性的引擎分子，便可通过G1或G2期检控点的检查，进入下一时期。MPF分解，其中的周期蛋白被破坏，而CDK则以失活的状态存在，直到它与新的周期蛋白结合而开始细胞周期的下一轮。这样，CDK活性就像引擎中的汽缸一样被依次点然，从而驱动细胞周期周而复始地“转动”。细胞内因素控制细胞周期M期检控点控制姐妹染单体的分离不会于所有染色体与纺锤体正确连接之前开始未与纺锤体连接的动粒的信号使促进末期的复合物（APC）失活，而当所有动粒都连接时，APC被激活，姐妹染色单体分开。细胞外因素—生长因子血小板衍生生长因子密度制约抑制：密集的细胞停止分裂（生长因子和养分不足）贴壁会依赖性：细胞必需贴在胞外基质或培养皿内壁上才能分裂。*癌细胞既无密度制约抑制也无贴壁依赖性人类的形成图解精子卵细胞受精受精卵三、减数分裂1、概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂减数分裂Ⅰ包括：减数分裂Ⅱ2、减数分裂的过程1）减数分裂Ⅰ间期Ⅰ：这个时期中每条染色体精确地复制，并为细胞分裂进入分裂期作其它的物质准备。减数分裂Ⅰ包括：减数分裂Ⅱ减数分裂Ⅰ前期Ⅰ：分五段(细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期)中期Ⅰ：四分体排列形成赤道板，纺锤丝与着丝粒相连并朝向两极。后期Ⅰ：同源染色体彼此分离（分离律）同源染色体随机分配到子细胞中去（自由组合律）末期Ⅰ：染色体达两极，膜、仁重新出现，形成两个子细胞（N）。前期I细线期特点：*染色质—螺旋化—染色体（呈细丝状）；*染色体已复制，但看不到双重性；*染色体端粒开始与核膜附着斑相连；核膜核仁偶线期特点：•同源染色体发生配对——联会•同源染色体：是指大小、形态结构相同，一条来自父方，一条来自母方的一对染色体。二价体联会的结果，每对染色体形成一个二价体。同源染色体以端粒附着于核膜上，呈花束状。在联会的变化中，配对的同源染色体之间形成一种蛋白质性的复合结构，这种复合结构称为联会复合体。•S期合成99.7%DNA，•Z-DNA：偶线期合成0.3%的DNA叫Z-DNA，使同源染色体精确配对粗线期四分体特点：*二价体→四分体*非姐妹染色单体之间发生交换-可见交叉*粗线期发生交换部位合成的少量DNA，P-DNA四分体：配对的同源染色体实际上含有四个染色单体。姐妹染色单体：一条染色体的两条染色单体互称姐妹染色单体。非姐妹染色单体：同源染色体的染色单体之间互称非姐妹染色单体粗线期双线期交叉端化特点：*联会复合体消失，联会的同源染色体相互排斥，并分离。*互换后的染色体之间仍存交叉—交叉端化。终变期特点：*染色体——高度螺旋化——短、粗。*核仁、核膜消失、纺锤体形成。*交叉移至染色体末端、染色体互换了片段。*纺锤体开始形成，四分体均匀分布。中期I中心体纺锤体特点：*四分体排列形成赤道板*纺锤体与染色体着丝粒盘连接后期I特点：*同源染色体彼此分离（分离律C学基础）*同源染色体随机分配到子C（自由组合律C学基础）末期I特点：*两组染色体分别到达两极，*一个细胞变成两个细胞，染色体数目减半，*核仁、核膜重新出现。减数分裂II减数分裂I完成后，经过暂短的间期（或不经过间期），不经染色体复制而进入减II。减数分裂II（与细胞的有丝分裂过程相似）减数分裂Ⅱ•前期II：核仁、核膜消失，每个C中有n个二分体。•中期II：各二分体排列在赤道板上。•后期II：二分体着丝粒纵裂，形成染色单体，移向两极。•末期II：个单分体到达两极，形成（四个）子细