70植物生理学1、9章

第一章、水分代谢1、细胞对水分的吸收水分存在状态：自由水、束缚水水势组成、细胞吸水与水势的关系w（水势）＝s（溶质势）＋m（衬质势）＋p（压力势）＋g（重力势），成熟的植物细胞的水势主要由溶质势、压力势组成，忽略衬质势和重力势，；未形成液泡的非成熟细胞水势主要是衬质势，进行吸胀吸水。当细胞水势大于外界溶液水势时，细胞失水；当细胞水势小于外界溶液水势时，细胞吸水；两者相等时，既不失水，也不吸水。渗透性吸水：具液泡的成熟的细胞通过渗透作用的吸水方式；吸胀性吸水：未形成液泡的细胞通过吸胀作用的吸水方式；2、根系对水分的吸收方式、途径及动力方式：主动吸收、被动吸收途径：质外体途径（由细胞壁、细胞间隙、胞间层及导管空腔等无生命的部分组成，对水分运输的阻力小）、共质体途径（所有细胞的原生质体通过胞间连丝和内质网连成的整体，对水分运输的阻力较大）、跨膜途径（运输阻力大，作用小）动力：根压、蒸腾拉力3、蒸腾作用：衡量指标、发生部位、意义；气孔运动机理；衡量指标：蒸腾速率、蒸腾效率或蒸腾系数发生部位：植物幼小时，地面以上的全部表面皮孔—高大木本植物，约占全部蒸腾0.1%叶片（1）角质层蒸腾—约占全部蒸腾的5～10%（2）气孔蒸腾—主要方式意义：1、有利于水分的吸收和运输蒸腾拉力是高大树木(木本植物)吸水的主要动力2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输3、防止叶片高温烧伤4、蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化.（气孔是植物水蒸气、CO2、O2进出的共用通道）气孔运动机理：1）淀粉—糖变学说白天：保卫细胞内CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成糖，引起保卫细胞渗透势下降，吸水膨胀，气孔开放。黑暗中：保卫细胞光合作用停止，呼吸仍进行，CO2积累，pH下降到5.0，淀粉磷酸化酶催化糖转化成淀粉，引起保卫细胞渗透势升高，水势升高，失水收缩，气孔关闭。2）K+积累学说（又称为无机离子泵学说）光照下：保卫细胞叶绿体进行光合磷酸化产生ATP激活质膜H+-ATPase分解ATP分泌H+到细胞壁的同时，把外面的K+吸进保卫细胞的液泡，Cl-也伴随进入，与苹果酸根阴离子共同平衡K+的电性Ψw下降吸水膨胀气孔打开.黑暗下：因缺乏ATP，驱使K+外流至周围细胞，并伴随阴离子释放，Ψw上升失水收缩气孔关闭.（3）苹果酸代谢学说光下：保卫细胞进行光合作用胞内[CO2]降低pH升高PEPC活性增强（HCO3-+PEPOAA（草酰乙酸）苹果酸）苹果酸解离成H+和苹果酸根H+在H+/K+泵驱动下与K+交换，K+进入液泡苹果酸根进入液泡,与Cl-共同平衡K+的电性Ψw降低细胞吸水膨胀气孔打开.黑暗下：上述过程逆转。4、水分运输的途径与动力途径：土壤水根毛根皮层根中柱根导管（和管胞）茎导管（和管胞）叶柄导管（和管胞）叶脉导管（及管胞）叶肉细胞叶肉细胞间隙气孔下腔气孔大气动力：根压、蒸腾拉力（主要动力）5、合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律1、不同作物需水量不同：C3植物比C4植物多1～2倍2、同一作物不同生育期需水量不同二、植物形态指标缺水：生长速率下降；幼嫩叶凋萎；茎叶变红三、植物生理指标叶片水势；细胞汁液浓度或渗透势；气孔开度；呼吸速率、光合速率等第三章光合色素的种类：光合色素存在于类囊体膜上，与蛋白质形成复合物。主要有四大类：叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素、细菌叶绿素。前两类为高等植物的叶绿体色素，藻胆素仅存在于藻类中。吸收光谱：叶绿体色素吸收不同波长光后形成的光谱。叶绿素：在红光区（640-660nm）和蓝紫光区（430-450nm）有最强吸收，对绿光吸收最少，故叶绿素溶液呈绿色。叶绿素b比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。类胡萝卜素：在蓝紫光区（400-500nm）有最强的吸收。荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈血红色的现象。荧光寿命较短（10-8—10-10s）。磷光现象：叶绿素溶液在照光后去掉光源，仍能继续辐射出微弱红光的现象（需精密仪器测定）。但磷光寿命较长（10-2s）。光合单位（photosyntheticunit）：每吸收与传递一个光子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数目（200-300），即能完成一个光化学反应的最小结构的功能单位。量子产额：又称量子效率或光合效率，指吸收一个光量子后放出的O2或固定CO2的分子数（1/10~1/8）。水的光解和放氧：原初反应（primaryreaction）:光合作用的第一步，包括光能的吸收、传递和转换为电能的过程，引进第一个氧化还原反应。原初反应实现将光能转变为电能。D·P·A（基态反应中心）-----D·P*·A（激发态反应中心）-----D·P+·A-（电荷分离的反应中心）-----D+·P·A-。在光合作用反应中心进行。反应中心：由次级电子供体（D）、原初电子受体（A）和中心色素分子（P）组成。最初的电子供体是水，最终的电子受体是NADP+。希尔反应（Hillreaction）：离体叶绿体在光下光解水并释放O2的反应。水的氧化、光解发生在PSⅡ；氧的释放是水在光照下经过PSⅡ的作用而产生的。NADP+的还原发生在PSI。电子传递与光合磷酸化：光合磷酸化：叶绿体在光下把Pi与ADP合成ATP的过程。类型：非环式光合磷酸化（2H2O+2NADP++3ADP+3Pi→O2+2NADPH+3ATP）、环式光合磷酸化（ADP+Pi→ATP）、假环式光合磷酸化（ADP+Pi→ATP）。红降现象：当照射光的波长大于685nm（远红光）时，量子产额急剧下降的现象。双光增益效应或爱默生效应:量子产额（FR+R）量子产额（FR）+量子产额(R)，两种波长的光促进光合效率的现象。光合电子传递的类型：非环式电子传递（电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有NADPH和ATP的形成）、环式电子传递（电子传递途径是闭路的，不释放O2，无NADP+的还原，只有ATP的产生）、假环式电子传递（电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基（O2·-）。发生在强光照射时，NADP+供应不足的情况下）。碳同化：碳同化（CO2同化）是植物利用光反应产生的同化力将CO2转化为糖的过程。在叶绿体间质中进行，有许多酶参与反应。类型：C3途径，CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP），大致分为三个阶段：羧化—还原—再生；C4途径，C4途径固定CO2的最初产物是草酰乙酸（OAA），CAM途径，生长在热带、干旱地区的景天科、仙人掌科等植物一种特殊的CO2同化方式，晚上气孔开放，吸收和固定CO2。光呼吸：植物的绿色细胞在光下吸收O2放出CO2的过程。底物：乙醇酸；代谢途径：乙醇酸代谢途径或称为C2途径；发生部位：光合细胞叶绿体、过氧化体、线粒体。光合产物的运输及分配：途径：短距离运输，长距离运输；形式：蔗糖是同化物运输的主要形式，占筛管汁液干重的90%；装载机制：韧皮部装载是一个具有很高流速，逆浓度梯度主动分泌的过程，属于载体调节；卸出机制：1.贮藏库中，通过质外体途径输入蔗糖的卸出，同质子协同运转（主动过程）2.营养库中，通过共质体途径输入蔗糖的卸出，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（被动过程）。代谢源：制造并输出同化物的组织、器官或部位。如成熟叶片、萌发种子的胚乳或子叶等。代谢库：接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位。如花、果实、根等。(又分为储藏库和利用库)源-库单位：相应的源与相应的库以及它们之间的输导组织。同化物分配特点：（1）优先供应生长中心（2）就近供应，同侧运输（3）功能叶之间无同化物供应关系（4）光合产物可再分配利用影响光合作用的因素：光照（光强、光质）、CO2、温度、水分、矿质元素等。光能利用率:单位地面上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一时期入射光能量的百分率。植物的光能利用率很低，约为1-5%。光能利用率低的原因：（1）辐射到地面的光能只有可见光的一部分被植物吸收利用；（2）光反射、透射及漏光损失；（3）蒸腾作用消耗；（4）量子需要量的损失；（5）呼吸的消耗；（6）CO2、矿质元素、水分等供应不足；（7）高低温、水涝、病虫及杂草危害。提高作物产量的途径和措施：（1）提高光合能力（速率）；措施：增加CO2浓度、降低光呼吸（2）增加光合面积；措施：合理密植、改善株型（3）延长光合时间；措施：提高复种指数、适当延长生育期、补充人工光照（4）减少有机物的消耗；措施：降低光呼吸、防病虫害，减少脱落等（5）提高经济系数。第四章1,有氧呼吸(分子间呼吸)——生活细胞在有氧条件下将有机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程。总反应式：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+2870kj2、无氧呼吸(分子内呼吸)——生活细胞在无氧条件下将有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放部分能量的过程。C6H12O62C2H5OH+2CO2+226kj（酒精发酵）C6H12O62CH3CHOHCOOH+197kj（乳酸发酵）呼吸代谢多样性内容:（一）物质分解生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性生化途径的多样性及其生理意义1、EMP（糖酵解途径）:指的是葡萄糖在无氧条件下被降解为丙酮酸,并且事发昂能量的过程.基本过程：己糖活化→己糖（FBP）裂解成磷酸丙糖（GAP和DHAP）→GPA氧化成PGA→生成丙酮酸2、无氧呼吸途径:高等植物在无氧条件下,催化丙酮酸形成乙醇或者乙酸的全过程.3、TCA循环（三羧酸循环）:或者称之为柠檬酸循环,Krebs循环.是有氧呼吸产生CO2的主要来源.形成还原物质NADH+H+,经过电子偶联ATP形成.提供物质合成的中间产物.4、PPP（戊糖磷酸途径）:指的是葡萄糖在细胞之内直接氧化降解的酶促反应过程.1、该途径不经糖酵解，直接对葡萄糖进行氧化，生成的NADPH可进入线粒体，生成ATP；2、产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力；3、为合成代谢提供原料：•核糖/核酮糖-5-磷酸是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分；•赤藓糖-4-磷酸与PEP可合成莽草酸,可进一步合成木质素、生长素、芳香族氨基酸和抗病性有关物质4、PPP分子重组阶段与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来。5、GAC（乙醛酸循环途径）:脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA,在一圈算体内经过催化生成琥珀酸,乙醛酸,苹果酸和草酰乙酸的过程.意义:1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物，但乙醛酸循环是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖密切相关的反应过程。三羧酸循环是在线粒体中完成的，是与糖的彻底氧化脱羧密切相关的反应过程。2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。6、乙醇酸氧化途径(GAOP):是水稻根系特有的唐降解途径.二、电子传递途径的多样性生物氧化（biologicaloxidation）:发生在生物细胞的线粒体内膜上的传递氢和电子的氧化还原反应，同时生成H2O和放出能量的过程。包括电子传递链和氧化磷酸化。电子传递系统（呼吸链）：负责将生化代谢途径产生的氢或电子传递到O2的过程。氧化磷酸化：与呼吸链相偶联，产生ATP的过程。是由pmf所驱动的。电电子子传传递递链链主主路路三、末端氧化系统的多样性末端氧化酶：催化将底物脱下的电子最终传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。即处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子氧的酶。查看FP2位于线粒体内膜内侧，氧化来自“苹果酸穿梭”的NADHFP3位于线粒体内膜外侧，氧化来自细胞基质的NAD(P)HFP4位于线粒体外膜上，氧化来自细胞基质的NADH电电子子传传递递链链支支路路1、细胞色素氧化酶（线粒体中）•植物体内最主要的末端氧化酶，含铁（存在于cyta和cyta3中）和铜，位于线粒体内膜电子传递链复