棉纤维品质形成的生态基础与模拟模型研究进展

棉纤维品质形成的生态基础与模拟模型研究进展摘要：棉纤维品质的形成受品种遗传性、环境生态因素和栽培措施的共同影响，具有较强的地域性，使得对棉纤维品质的调控难以综合考虑多因子互作并准确预测品质形成趋势。作物生长模型技术的核心是对生理生态过程及其相互关系的量化和整个作物生产系统知识的综合，进而实现对作物生长的动态预测与辅助调控。本文详述了品种遗传性、环境因素（温度、光照、水分等）和栽培措施（施氮量等）对棉纤维品质的影响，分析了国内外纤维品质模型研究及其应用的现状，认为有关纤维品质形成的生态基础及模拟模型的研究缺乏系统性。因此，深入研究纤维品质形成与生态环境间的定量关系，建立基于生理生态过程的纤维品质形成模拟模型，实现对不同生态条件下纤维品质形成的动态预测，并构建基于过程模型和GIS的纤维综合品质地域分异评价系统，对于完善棉花生长模型、解释纤维品质形成过程，指导生产具有重要意义。关键词：棉花（GossypiumhirsutumL）；纤维品质；生态基础；模拟模型；研究进展棉花是一种全球性的重要经济作物和纺织原料，高度可变的纤维物理性状是纤维加工的基础，影响成纱品质和加工效率[1]。棉纤维长度、比强度、马克隆值（细度、成熟度）是衡量纤维品质优劣的主要指标，随着气流纺等高速、高效棉纺设备的问世，纺织工业要求纤维具有强度高、马克隆值适中、成熟度好等性能[2]。在提高产量的同时改进纤维质量是棉花生产的共同目标[3-4]。棉纤维品质形成是品种遗传特性[5]、环境生态因素[6-9]和栽培措施[10-12]共同作用的结果，统计美国国家品种试验18年的资料认为[13]：纤维长度、比强度、马克隆值（细度、成熟度）的品种变异分别为75.1%、70.9%、25.3%，环境变异分别为15.4%、17.7%、58.8%，品种与环境互作分别为5.7%、11.4%、15.9%。环境改变首先影响纤维产量，前人针对环境和栽培措施对产量影响的研究较为透彻，对纤维品质因响应环境和栽培措施所产生变异的研究则相对薄弱，而决定纤维最终使用价值和经济价值的是纤维的质量并非其数量。因此，研究、量化环境和栽培措施对纤维品质形成的影响，并应用量化的关系指导棉花生产管理具有重要意义。但由于纤维品质形成受多种因素的影响，具有较强的地域性。在不同条件下种植的同一品种棉花，其纤维品质差异较大[14-16]，使得在不同生态区域针对纤维品质形成的生产管理难以综合考虑多因子互作、准确预测生产趋势并量化生产管理技术。近年来，信息技术广泛应用于农业领域，其发展为作物生产管理的现代化和信息化提供了新的方法和手段。其中，作物生长模型技术是作物生产信息化的基础，其核心是对整个作物生产系统知识的综合和对生理生态过程及其相互关系的量化，它不仅能够加强人们对作物生理生态过程的理解和认识，而且可以实现对作物生长的动态预测与辅助调控，在评价多因素对作物品质特性影响方面是一个强有力的工具[17-18]；作物管理决策系统的发展促进了农业生产的现代化，特别是近年来3S（RS、GPS、GIS）空间信息技术在农业领域的应用，大大提高了农业生产水平。因此，深入研究棉纤维品质形成与生态环境及栽培措施间的定量关系，应用信息学技术实现对不同生态条件下棉纤维品质形成的动态预测，构建基于GIS和棉纤维品质形成模型的纤维综合品质地域分异评价系统，对促进棉花生长模型在支持纤维品质调控、估算不同地域纤维品质潜力等领域的应用将具有重要的现实意义。1棉纤维发育与纤维品质形成棉纤维由棉花胚珠外珠被表皮细胞分化发育而成[19-20]，其发育过程根据生理代谢过程的不同，大致可划分为纤维原始细胞的分化和突起、纤维细胞的伸长、纤维细胞的次生壁合成与加厚、脱水成熟四个阶段[21-22]。其中，纤维细胞的伸长发育与次生壁合成和加厚发育有5-10d的重叠期[23]。棉纤维原始细胞的分化是指胚珠表皮细胞分化形成纤维原始细胞的过程，发生在开花前3d到开花当天。纤维原始细胞分化形成后，受物质刺激发育为球状或半球状突起并继续伸长。由于品种和环境等因素的不同，纤维突起时间也有所变化，一般认为长纤维细胞的突起在开花当天，短纤维细胞的突起在开花后4d[24]或在花后5-10d[25]。这一时期纤维的发育主要决定了成熟的纤维是长纤维（早期分化的纤维发育而成）还是短纤维（晚期分化的纤维发育而成）。棉纤维细胞在开花当天开始伸长[26]，此时细胞本身无方向地非极性膨胀，直到纤维的最终直径形成，这一发育阶段确定了纤维细度[27]。开花后2d左右，细胞由非极性膨胀转向极性伸长[22]，伸长动态符合“S”型曲线[28]，开花后5d伸长速率迅速增加，开花后5-15d达最大，此后伸长速率减缓直至停止。纤维伸长持续时间主要取决于品种遗传特性和环境因素，一般认为花后25-35d之间伸长停止[28-31]。在纤维伸长阶段，纤维细胞长度可为其直径的1000-3000倍（直径为20μm），纤维最终长度可达20-30mm，有的可达35-40mm。棉纤维加厚发育期始于花后16-19d[32-33]，随品种遗传性和环境的变化，次生壁沉积也可能开始于花后12-18d。花后30d次生壁增厚速度加快，到花后40d增厚最快，花后40-50d次生壁增厚停止[31,34-35]。纤维比强度取决于纤维次生壁的建成和质量。纤维次生壁内侧在伸长与加厚发育10d左右的重叠期内就开始大量沉积结晶态纤维素[36]。在纤维发育期，转运的碳水化合物除用于呼吸代谢、提供能量外，几乎都用于纤维素的合成[37]。可以推断纤维次生壁的建成和质量与纤维素的合成与积累密切相关[38]。纤维素是由β-1,4-D葡聚糖的单聚体聚合而成[39-40]，纤维素聚合度的增加和纤维胞壁的加厚都是通过葡萄糖残基在纤维素侧链上的联结完成[41]，只有聚合度达到3000以上的纤维素才具备抗拉伸能力，而初生壁的聚合度一般为1000-3000[42]，即在次生壁形成前，纤维无机械强力。关于纤维比强度与纤维素关系的研究以前一直认为纤维比强度与纤维素含量成正比[43]，最近研究纤维比强度的品种遗传性差异与纤维素累积速率关系的结果表明[44]：当棉花纤维素含量达到一定限度后(≥85%)，其对最终纤维比强度的影响较小，纤维比强度的形成主要取决于纤维次生壁加厚期纤维素的累积特性，其中纤维素最大累积速率和快速累积持续期在品种间的变异性最大，前者与纤维比强度呈极显著负相关，后者与纤维比强度呈极显著正相关，且高强纤维的形成是以纤维素平缓累积为基础的。在纤维加厚发育期，随细胞壁厚度的增加，细胞的中腔和外直径逐渐变小，单纤维强力和成熟度逐渐增加，花后25-45d是纤维强度、马克隆值和细度形成的关键时期，花后45d以后纤维各品质性状变化较小[45]。在花后45-60d，棉铃开裂、吐絮。棉铃开裂前，纤维中腔内原生质及水分较多，棉铃开裂后，纤维开始脱水，细胞死亡，由于纤维束从基部到顶部以螺旋方向沉积，纤维脱水产生内应力，引起表面收缩和转曲。成熟纤维的横切面由外向内依次包括初生壁、次生壁和中腔。这一时期，纤维主要发生脱水扭曲等生物物理变化，最终形成成熟纤维，各品质性状不再变化。2影响棉花纤维品质形成的主要因素棉花品种遗传性是决定纤维分化、伸长、加厚及品质形成的直接原因[44]。温度、水分、光照等生态因素显著影响纤维品质的形成[46-47]。此外，纤维品质的形成还受棉株内部和外部其他因素的影响，如棉株生理年龄[48]、外源活性物质[49]和矿质营养[10]等。各纤维品质指标形成的时期不同，形成时涉及的发育过程不同，各因子对纤维品质形成的影响大小及时期也有差异。因此，本文针对主要纤维品质指标（长度、比强度、细度、成熟度、马克隆值），从品种遗传性、环境生态因素（温度、光照、水分）、栽培措施（施氮量）等方面阐述棉纤维品质形成的主要因素。2.1影响棉纤维长度形成的主要因素棉纤维长度是指纤维伸直时两端间的距离，与成纱质量和纺纱工艺关系密切。目前，表示纤维长度的指标主要有：主体长度、品质长度(上半部平均长度)、手扯长度、跨距长度、均匀度、短绒率等。其中，主体长度是指纤维中含量最多的纤维的长度；品质长度(上半部平均长度)是指比主体长度长的那部分纤维的平均长度，在纺纱工艺中，主要用来确定罗拉隔距，因此与纺织工业的关系最为密切。纤维长度与品种遗传性和环境因素的关系一直受到广泛的关注。有研究认为纤维长度主要受品种遗传性控制；也有研究认为纤维长度主要由品种遗传性决定，但也受环境的影响[50]；还有研究认为纤维长度主要受环境的影响[51]。2.1.1品种遗传性品种遗传性不同，纤维分化及伸长发育的进程有很大差异，纤维长度因此有较大差异。研究表明：陆地棉纤维伸长期一般为25-30d左右，海岛棉在35d左右；且在栽培的棉花品种中，纤维长度各品种间差异也较大，一般海岛棉品种在33mm以上，陆地棉品种在21-33mm之间，而亚洲棉和草棉纤维长度在15-25mm之间[52]。纤维长度虽然主要由品种遗传性决定，但温度、光照、水分、土壤养分等也对纤维长度造成一定的影响，研究表明由环境造成的纤维长度的变异能达到10%-24%[53]。2.1.2环境因素棉纤维长度的形成由纤维日伸长速率（averagedailygrowthrate,ADGR）和伸长发育持续时间（fiberlengthdevelopmentperiod,FLDP）共同决定[54-55]，ADGR越大、FEP越长，最终纤维长度就越长[56]。环境生态因素和栽培措施通过影响FADGR和FLDP来决定纤维最终长度。温度：温度是影响纤维分化与发育的主要因素[57]。纤维伸长发育受温度影响远小于加厚发育，伸长早期（15DPA前）需要较高的温度，后期（15DPA后）与温度关系不大[58-60]；纤维长度和伸长期的变异还与积温有关，与短纤维品种相比，长纤维品种对积温的反应更为明显[61-63]。关于纤维长度形成的界限温度研究也较多，O’Kelly和Carr研究认为[64]：纤维伸长最低温度不能低于14.7oC，过兴先认为15oC的日均温是纤维伸长的下限温度，马富裕等认为日均温在25.4oC时纤维长度达到最长[65]，张丽娟等认为纤维长度适宜范围的最低温度为14.7-20.8oC[66]，周青等认为随发育温度下降纤维快速伸长的起止时间均推迟，快速伸长持续时间缩短，起始伸长速率下降，综合快速伸长时间和平均伸长速率，23.3-25.5oC是纤维长度形成的适宜温度[67]。也有研究认为铃期夜均温对纤维伸长的影响高于日均温而处于首要地位[15,68]。在正常温度范围内，随夜温升高，纤维伸长速率增加，纤维伸长期缩短[8,69]。15-21oC的夜均温可使纤维达到最大纤维长度，高于或者低于这个范围，则纤维伸长起始期推迟，伸长期延长，最终纤维长度缩短[58,68]。此外，气温日较差也被认为与纤维长度呈极显著相关关系[70]。光照：光照对纤维长度影响较大。光照不足使纤维伸长发育条件变差，导致伸长速率减慢，伸长期延长，并使最终纤维长度变短，变短幅度随遮荫程度增加而加大。王庆材等[71]研究表明遮荫会显著降低纤维伸长速率并延长纤维伸长期多达10d。事实上，由于纤维长度形成的时期主要是在纤维伸长期，因此光照强度主要是在棉铃发育20天内对纤维长度有影响，在20天后影响较小。周治国等研究认为纤维长度与花后15-25d的日照时数呈显著正相关关系[72]。Pettigrew在花后7天内对棉花叶片进行遮荫处理后发现纤维2.5%跨长下降了2%[71]。但是光照对纤维长度的影响到底是因为降低了叶片光合速率从而减少了输入纤维的同化物量还是由于改变了棉田冠层小气候而达不到纤维伸长的最佳光温条件目前尚不清楚。土壤水分：水分对棉花的影响研究较多针对产量[73-74]，当水分亏缺导致皮棉产量低于700kghm-2时，纤维长度将受到影响[75]。水分过多时将导致纤维长度显著降低[76]；水分充足时，形成的纤维较长[77]；水分不足则显著缩短纤维长度，水分亏缺程度越大，水分胁迫程度越大，则形成的纤维越短[78]。水分胁迫发生时间对