种群生态学

种群生态学Populationecology李荣华资源环境学院生态学系种群生态学种群的概念、组成种群的基本特征（数量、空间、遗传）初级种群参数次级种群参数种群的分布生命表种群增长模型种群的数量变化种群调节进化对策（r-、k-对策）集群行为、社会等级竞争、捕食作用寄生、共生种群的定义种群（population）是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。单体生物：每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可预测的生物。种群单体生物（unitaryorganism）构件生物（modularorganism）构件生物:受精卵首先发育成一结构单位或构件，在此基础上发育出更多的构件，形成分支结构，形态和时间是不可预测的。构件生物空间特征数量特征遗传特征自然种群特征物种与种群的关系种群是物种在自然界中存在的基本单位群落种群123物种AA1A2A3BB1B3CC2C3种群的密度、分布及其数量统计种群的大小（size）：指一定区域个体的数量，以单位面积、单位体积或单位生境中个体的数表示。绝对数量统计相对数量统计绝对数量统计1.总数量调查法2.取样调查样方法标志重捕法总数量调查法：计数某地段中生活的某种动物的全部数量绝对数量统计样方法：选取若干样方，计数全部个体，然后将其平均数推广到整个空间，估计种群数量。注意：样方必须具有良好的代表性，这可以通过随机取样法来保证。并且保证一定的样方数量。如底栖动物的调查。绝对数量统计标志重捕法：M：N＝m：nN=(Mn)/m绝对数量统计？相对数量统计-仅表示数量的多少1.捕捉法：散放于地面的捕鼠夹；捕捉地面动物的陷阱。2.粪堆计数法：常用于调查兔、鹿等中、大型狩猎动物，其方法包话计数样方或线路上的粪堆数目。例如：不同生境，粪堆数量差异相对数量统计3.鸣叫计数：主要适用于鸟类。4.皮毛收购记录：5.计数动物活动所遗留的痕迹：诸如土丘、洞穴、跑道、雪地上的足迹、巢等数量。马陵之战？？相对数量统计种群统计学种群密度，它是种群的最基本特征。初级种群参数，包括出生率、死亡率、迁入率和迁出率。（这些参数与种群的密度变化密切相关）次级种群参数，包括年龄结构、性比、空间分布和种群增长率等。年龄结构年龄结构：不同年龄级的个体在种群中所占的比例。种群的年龄结构对种群的出生率、死亡率有很大影响。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。年龄金字塔：以从小到大各年龄级个体所占比例绘成的图。增长型、稳定型、衰退型年龄结构第一性比第二性比第三性比受精卵的♂与♀比例，大致是1:1Selfishgene幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与♀的比例会发生变化，至个体开始性成熟为止♂与♀的比例。成熟的个体性比性别比例雌性→雄性性别比例性别比例失调每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才产生随机分布空间分布格局随机分布空间分布格局均匀分布：在自然界中较少见，形成原因主要是种群内个体间的竞争荒漠猪毛菜鼎湖血桐X(m)020406080100Y(m)020406080100空间分布格局聚集分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布。微地形的差异种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖动物和人为活动的影响资源分布和动物的社会行为香楠X(m)020406080100Y(m)020406080100空间分布格局尺度影响分布格局，大尺度一般呈聚集分布，小尺度随机分布阿利氏群聚原则种群密度过密不利于生存、繁殖种群密度过疏不利于生存、繁殖Ⅰ型：凸型的存活曲线，表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡。Ⅱ型：呈对角线的存活曲线，表示各年龄死亡率相等。Ⅲ型：凹型的存活曲线，表示幼体的死亡率高，以后死亡率低。r-k存活率及存活曲线动态生命表(dynamiclifetable)：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。静态生命表(staticlifetable)：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。综合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表称综合生命表。生命表对1959年固着的种群，进行逐年观察，到1968年全部死亡动态生命表静态生命表种群增长率r和内禀增长率rm种群增长率：ｒ＝lｎR0/ＴＴ为世代时间，指种群中子代从母体出生到子代再产子代的平均时间，R0为经过一个世代后的净增长率。内禀增长率：理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。？种群扩散种群扩散（dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。人类种群扩散种群的增长模型种群生态学研究的核心是种群的动态问题。反映种群动态的客观现象是一大堆数量问题，因此常常用数学模型。在数学模型研究中，生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节，而是模型的结构，即哪些因素决定种群的数量大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰反应的速度等。注意力应集中于模型的直观生物学背景，建立模型的生物学假设。种群的增长模型非密度制约种群增长模型在资源充分（无限的环境(unlimitedenvironment)）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何指数增长。根据种群世代重叠与否，又可分为两类：离散增长模型连续增长模型离散几何增长模型Nt=N0λt时间t处的种群个体数初始时的种群个体数量世代净繁殖率间隔或世代的长度Nt＋1=Ntλ时间t+1处的种群个体数N1=N0λ1;N2=N0λ2N3=N0λ3离散几何增长模型dN/dt=rNNt=N0ert种群变化率瞬时增长率(每员增长率)种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)时间t处的种群个体数间隔或世代的长度初始时的种群个体数量连续几何增长模型苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)行为：种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。种群的逻辑斯谛增长种群增长率变慢，并趋向停止；“S”曲线型；种群停止增长处的种群大小称“环境容纳量”（K）dN/dt=Nr(1-N/K)种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢(1－N/K)所代表的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用、但尚未利用的空间。种群的逻辑斯谛增长间隔或世代的长度时间t处的种群个体数瞬时增长率(每员增长率)环境容纳量Nt=K／（1＋ea-rt）曲线对原点的相对位置，值取决于N0种群的逻辑斯谛增长模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，曲线可划分为：A开始期(潜伏期)(N→0)，B加速期(N→K／2)，C转折期(N＝K／2)，D减速期(N→K)，E饱和期(N＝K)KDEBACtNtK/2种群的逻辑斯谛增长？种群的逻辑斯谛增长=rN环境阻力dNdtK时间K=1000=rNK-NKdNdt种群大小K—2指数模型和逻辑斯谛增长自然种群数量变动种群调节(一)种群增长(二)季节消长(三)不规则波动(四)周期性波动(五)种群的暴发(六)种群平衡(七)种群的衰落和灭亡(八)生态入侵(一)非密度制约气候学派(二)密度制约生物学派(三)内源性调节学说－自动调解学说自然种群的数量变动种内关系竞争领域制集群社会等级密度效应种内关系密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响。（1）最后产量恒值法则（2）-3/2自疏法则最后产量恒值法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。即Y=W*d=Ki式中：W——植物个体平均重量；d——密度；Y——单位面积产量；Ki——常数。最后产量恒值法则的原因是在高密度情况下植株之间的光、水、营养物的竞争十分激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小。随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的成活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”。日本学者Yoda等（1963）把自疏过程中存活个体的平均株干重(W)与种群密度（d）之间的关系用下式来表示：W=Cd-a英国生态学家J.L.Harper(1981)等对黑麦草（Loliumperenne）的研究发现a为一个恒值等于2/3。因此被称为-3/2自疏法则。-3/2自疏法则平均株干重(W)对数值与种群密度（d）之间的关系，a=-3/2-3/2自疏法则种间关系相互作用类型物种1物种2相互作用的一般特征1.中性作用00两个种群彼此都不受影响2.竞争：直接干涉型--两个种群直接相互抑制3.竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制4.偏害作用-0种群1受抑制，种群2不受影响5.寄生作用+-寄生的种群1得利，被寄生的种群2受抑制6.捕食作用+-捕食的种群1得利，被捕食的种群2受抑制7.偏利作用+0种群1（共栖者）得利，种群2（宿主）不受影响8.原始合作++相互作用的两个种群均有利，但不发生依赖关系9.互利共生++对双方都有利，并相互依赖中性竞争直接竞争资源利用捕食寄生偏利共生一方有利，一方无害互利共生生活史概念是指生物一生中生长和繁殖的模式。生活史的关键组合是个体大小，生长率、繁殖和寿命。一些种类能活成百上千年如红豆杉，有些种类则寿命很短；一些种类，如鲸和加利福尼亚红杉身体巨大，而另一些身体则微小；一些种类，如真菌或远洋鱼类生产许多小型后代，而另一些生产数量虽小，但个体较大。能量分配和权衡完美的假定生物（hypotheticalorganism）即“达尔文魔鬼”应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征——在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。但是这种“达尔文魔鬼”（Darwiniandemons）不存在，因为不可能使生活史的每一特性都这样达到最大。就能量分配而言，个体将获得的能量分配于维持存活、生长和繁殖，在总能量恒定的条件下，必须在不同生活史组分间进行“权衡”。能量分配和权衡肉—战士--敏捷权衡Trade-off能量分配和权衡绝育手术、晒田控制无效分蘖r-对策和k-对策密度制约性自然选择就是自然选择压力与种群密度有关，常称为k-选择，脊椎动物和木本植物接近K对策生物。非密度制约性自然选择就是自然选择压力与种群密度无关，常称为r-选择，昆虫、各种微生物、藻类、草本植物接近r对策生物。生物适应环境会朝着两种不同的进化方向r-选择和k选择发展。这种选择的结果，使一部分特征与r-选择结合，使另一部分特征为k-选择结合，从而形成两种不同的生活史策略类型，即r-对策和k-对策。k-对策者：种群保持在k值临近，出生力降低，相应地存活率增加，有亲代关怀，防御和保护幼体的能力较强，寿命长和个体大。所有这些特征都保证k-对策者在激烈的生存竞争中取得胜利。k-对策者在生存竞争中是以“质”取胜。但是，k-对策者种群在受到过度死亡或激烈动乱之后，回到平衡水平的能力是有限的。如果确实很低，还有可能灭绝。如大熊猫和虎。r-对策和k-对策相反，r-对策者：种群密度是经常激烈变动的，常常突然暴发并猛烈下降，具有较高的增殖力（r），但寿命短，个体小，缺乏保护后代的机制，死亡率高，防御能力弱，竞争能力不强。但r-对策者具有很强的扩散能力，一有机会就侵入新的环境，通过高增殖力迅速增殖。在数量很低时，它们不象k-对策者易于灭绝，而通过迅速增殖而恢复到较高水平。r-对策者称为“机会主义者”r-对策和k-对策特征r对策生物K对策生物环境条件死亡率生殖率种群密度迁移能力