番茄品质遗传及育种研究进展

中国蔬菜2010（14）：1-7CHINAVEGETABLES番茄品质遗传及育种研究进展李晓蕾李景富康立功张贺许向阳*（东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨150030）摘要：番茄品质育种主要集中在外形美观、大小适中、着色均匀、高VC含量、高可溶性固形物含量、高糖度、高糖酸比、高番茄红素含量及耐贮运相关品质性状等方面。本文综述了番茄品质相关评价、遗传分析和育种的研究进展，并分析了番茄品质育种中存在的问题及今后的育种目标和技术路线。关键词：番茄；品质；育种；综述中图分类号：S641.2文献标识码：A文章编号：1000-6346（2010）14-0001-07ResearchProgressinTomatoQualityGeneticsandBreedingLIXiao-lei,LIJing-fu,KANGLi-gong,ZHANGHe,XUXiang-yang*（HorticultureCollege,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin150030,Heilongjiang,China）Abstract：Objectivesoftomato（LycopersiconesculentumMill.）qualitybreedingwerefocusedongoodlookingappearance,moderatesize,evencoloring,richVCcontent,highsolublesolidcontent,highsugarcontent,highratioofsugarandacid,highcontentoflycopeneandbeabletotoleranttostorageandtransportation.Thispaperexpoundstherelativereview,geneticanalysisandbreedingprogressabouttomatoquality;andanalyzestheexistingproblemsintomatoqualitybreedingandfuturebreedingobjectivesandtechnologicalline.Keywords：Tomato;Quality;Breeding;Review番茄（LycopersiconesculentumMill.）是一种世界范围广泛种植的蔬菜作物，也是我国最主要的消费蔬菜之一。随着人们生活水平和生活质量的提高，番茄品质受到越来越多的关注。如何提高番茄营养成分含量、提升番茄品质，如何应用常规技术、分子聚合育种或转基因技术获得高品质优良番茄品种已成为番茄品质育种的主要研究方向。本文综述了番茄品质相关评价、遗传分析和育种的研究进展。1番茄品质相关性状的遗传研究1.1外观品质1.1.1番茄果实颜色番茄果实颜色主要由果皮颜色和果肉颜色决定，果皮颜色分为黄色和透明，黄色果皮基因为Y、透明果皮基因为y，二者为等位基因，Y对y显性。果肉颜色分为红色、收稿日期：2010-01-25；接受日期：2010-03-28基金项目：现代农业产业技术体系专项资金（Nycytx-35-gw08），国家“863”计划项目（2006AA10Z1B9，2006AA100108，2006AA10A116），国家科技支撑计划（2006BAD01A7，2009BAD8B00），黑龙江新世纪人才培养计划（1152NCET003），东北农业大学创新团队专项基金（CXT002-3-2），东北农业大学科技人才启动基金（2009RC11）作者简介：李晓蕾，女，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：[e-mail]*通讯作者（Correspondingauthor）：许向阳，副研究员，硕士生导师，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：[e-mail]2中国蔬菜CHINAVEGETABLES2010年7月（下）黄色和橙色，红色果肉基因为R、黄色果肉基因为r、橙色果肉基因为t、非橙色果肉基因为T，果肉颜色有2对等位基因Rr和Tt控制，橙黄色果肉基因Rr对红色果肉基因R基因起隐性上位作用。这3对等位基因的不同组合使成熟果实表现出不同的颜色：红色果肉与黄色果皮组合果实表现为红色；红色果肉与透明果皮组合果实表现为粉红色；黄皮黄色果肉组合形成深黄色果实；黄皮橙黄色果肉组合形成深橙黄色果实。番茄果实颜色除受y、r、t基因控制外，还受其他B、og、hp、dg（hpdg）、Del、MOB等9个基因位点影响（Kallo，1991；Gil&Lea，2000；孟凡娟和王富，2001），它们分别参与调控类胡萝卜素的合成途径，影响果实内部类胡萝卜素含量，进而影响果实颜色。其中，B基因编码番茄红素β-环化酶，在Beta突变体中表达量转录水平剧烈增加，能够增加果实β-胡萝卜素含量；og（oldgold）基因能够中止β-胡萝卜素合成而增加番茄红素含量，og突变还存在一个隐性突变ogc；B基因为显性基因，与og和ogc基因是1对等位基因，定位于第6条染色体，果实为深红色。hp基因增加番茄果实类胡萝卜素含量，包括hp-1基因、hp-2基因和hp-3基因；hp-1基因与hp-1w基因等位，位于第2条染色体；hp-2基因与hp-2j基因等位，dg突变体中的hpdg基因也是hp-2基因的等位基因，位于第1条染色体；hp-3基因有2个等位基因hp3-1和hp3-2。Del基因表达导致α-胡萝卜素的积累，使果实由正常的红色变为橙黄色。1.1.2果实质量番茄果实质量（单果质量）因品种、栽培方式、技术等不同而有所不同。杨荣昌和徐鹤林（1992）认为，平均单果质量的遗传模型符合加性-显性-上位性。李景富等（1981）认为，平均单果质量以特殊配合力为主，占60.1%，而一般配合力占39.9%。王雷等（1998）认为，加工番茄的单果质量等性状的一般配合力方差分量大于特殊配合力方差分量，可以稳定遗传，广义遗传力为36.13%，狭义遗传力为32.67%。保护地番茄品种单果质量的广义遗传力为34.55%（郑建超等，2000），而樱桃番茄单果质量的狭义遗传力为25.47%（孙保娟，2002）。Bernacchi等（1998）在野生番茄中发现存在对番茄果实总质量增效的等位基因，这对其产量的遗传改良有重要意义。1.1.3果形指数番茄果形是典型的数量性状，可用纵横径比和最大、最小横径比来表示，且品种间有很大差异。王雷等（1998）认为加工番茄果形的遗传无论纵径、横径还是果形指数，均有较高的遗传力，其中中长果形占有遗传优势（孙保娟，2002），且其果形指数与果实纵径呈极显著正相关，可溶性固形物含量与果肉厚密切相关（r=0.8598）（王雷等，1998）。李悦等（2007）以多心室番茄自交系和少心室番茄自交系为试材进行正交、反交及回交，应用数量遗传学方法分析得出，番茄心室数与果形指数的相关性最小。成颖等（2008）以樱桃番茄圆形自交系W403（P1）和梨形自交系W405（P2）为双亲，构建P1，F1，P2，B1，B2和F26个家系世代群体，应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型和经典遗传学方法对6个世代群体果形指数进行多世代联合分析，结果显示：W403×W405果形遗传符合2对完全显性主基因+加性-显性多基因模型，其F2表现出较高的主基因遗传率。1.2风味品质和营养品质影响番茄口感的风味品质主要包括可溶性固形物、可溶性糖、可滴定有机酸、挥发性物质等。1.2.1可溶性固形物在番茄的可溶性固形物遗传研究方面，用Ox-heart×P.I.407544研究推断，控制总可溶性固形物含量的基因对数为3对，广义遗传力为59.1%。用70个RFLP标记测定有4个基因与可溶性固形物含量有关。研究表明，番茄可溶性固形物含量、还原糖和VC与单果质量相关，可溶性固形物含量与色素有关，认为可溶性固形物含量对普通种番茄红素含量的影响要比对野生种的小（田春雨和刘野，2009）。刘静和冯辉（2005）认为可溶性固形物属核遗传，受胞质影响不大，番茄果实可溶性固形物含量以加性效应为主。而加工番茄可溶性固形物的特殊配合力方差大于一般配合力方差，遗传主2010（14）李晓蕾等：番茄品质遗传及育种研究进展3要受非加性效应控制，不能稳定遗传（王雷等，1998）。樱桃番茄可溶性固形物含量遗传不符合加性-显性模型，在杂种优势上表现出一定的正向杂交优势，超中优势值为25%，超亲优势值为2.6%（孙保娟，2002）。Stevens（1995）在不同生长类型的番茄上研究发现通常无限生长类型番茄可溶性固形物含量较有限生长类型高，小果类型较大果类型高。此外，可溶性固形物含量与果形指数呈正相关（Kurian&Peter，1997），与果肉厚度呈负相关（胡全德，1985）。1.2.2可溶性总糖及可滴定有机酸番茄果实中的可溶性糖主要是单糖，即葡萄糖和果糖，而缺少蔗糖。汪炳良和陈竹君（1995）认为，基因型和采收期明显影响番茄果实内还原糖的含量。杨永政等（2007）以5个樱桃番茄自交系为材料，按Griffing完全双列杂交第一种设计方法，对其7个品质性状的配合力和遗传力进行了研究，结果表明可溶性总糖、可滴定酸度等性状主要受基因的加性效应控制。而樱桃番茄还原糖含量遗传不符合加性-显性模型，可能是不存在显性效应，也可能是上位性效应的干扰（孙保娟，2002）。番茄果实的酸度主要为数量遗传，但李景富等（1981）认为，番茄的含酸量主要受加性效应控制，但也有非加性效应，其广义遗传力为60%，狭义遗传力为36%。1.2.3挥发性物质在番茄中已报道了超过400种的挥发性物质（Butteryetal.，1989，1993），且挥发性物质对风味的影响不是简单的量的关系（Butteryetal.，1971）。番茄中的挥发性物质主要有：β-紫罗酮、3顺-己烯醛、己醛、β-大马酮等（Baldwinetal.，2000）。Buttery（1993）的研究表明，顺-3-己烯醛、顺-3-己烯醇、1-戊烯-3-酮、3-甲基丁醇、反-2-己烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、2-异丁基硫咪唑、甲基水杨酸、紫罗兰酮这9种物质在适当的浓度下混合，就可以获得新鲜成熟番茄的芳香味道。Stevens（1995）对6个番茄品种的研究表明，不同基因型所含某些挥发性物质的浓度不同，而在质上没有差异。但在衡量某一挥发性组分的作用时，既要考虑其实际含量浓度，又要考虑该物质的阈值浓度，即该物质能够被嗅觉感知的最低浓度（刘春香等，2003）。1.2.4VC及番茄红素含量营养品质对于番茄生产同样至关重要，评价的指标主要有VC及番茄红素含量。Abani等（1985）指出，果实VC含量的遗传力较高。目前的研究表明，VC的一般配合力和特殊配合力方差均达到显著水平（余诞年等，1997）。而在樱桃番茄果实中，其遗传力却很低（孙保娟，2002），这与陈庆生和赵有为（1990）在普通番茄上的研究结果基本一致。此外，番茄红素含量至少受到17对基因的控制或影响，基因R能提高番茄红素含量，r则降低番茄红素的含量；基因T产生番茄红素及β-胡萝卜素；基因Beta（B）可以增加β-胡萝卜素含量，从而影响番茄红素/胡萝卜素的比率，B基因的作用受MOB基因所修饰，基因型为BBMOBMOB的果实β-胡萝卜素含量最高（余诞年等，1997）。番茄红素是植物体内重要的次生代谢物，通过植物类异戊二烯途径合成（Chappell，1995；刘涤和胡之壁，1998）。其生物合成前体是异戊烯焦磷酸（IPP），是由乙酰辅酶A衍生而来的，与其异构体二甲基丙烯基二磷酸（DMP）缩合产生牻牛儿焦磷酸（GPP），在GPP合成酶作用下，继续与IPP缩合，产生牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP），2个GGPP缩合为预八氢番茄红素焦磷酸（PPPP），再进一步转变为八氢番茄红素，在脱氢酶作用下，依次脱氢生成六氢番茄红素、链孢红素，最后脱氢生成番茄红素（王业勤和李勤生，1997）。Wann（1997）指出，深绿色