稻米品质形成的研究进展

稻米品质形成的研究进展研究生：陈义芳导师：王忠教授专业：植物学文献综述稻米品质是稻米作为商品在流通过程中所必须具有的基本特征，包括外观品质、碾米品质、蒸煮食用品质和营养品质四个方面。总结多年来国内外对稻米品质的研究，一般认为稻米品质的优劣主要是品质遗传特性与环境条件综合作用的结果。鉴于遗传特性与环境因素在稻米形成过程中的重要作用，本文就稻米品质性状的生理生化及遗传方面的研究进展展开分析，并对稻米品质研究的新方法作一些介绍。1稻米品质形成的生理生化研究概况1.1稻米的化学成分胚乳是人们食用的最主要部分，由众多薄型细胞构成，细胞内含有大量复合状球形淀粉粒。淀粉粒是淀粉的储藏形态，单个淀粉粒为多角形，直径３-９微米，２０-６０个单个淀粉粒聚合成复合淀粉粒，其形态有多种，并有淀粉晶体存在，直径７-３９微米。淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成。两者的基本成分都是葡萄糖。蛋白质以蛋白体的形态贮藏于细胞中，主要由谷蛋白、球蛋白、白蛋白和醇溶性蛋白组成。其中水稻前三种蛋白中赖氨酸含量均超过3.5%，居谷类作物之首。分布于胚乳中的蛋白以谷蛋白和醇溶性蛋白为主，而球蛋白和白蛋白主要分布于糊粉层等组织，多为活性分子。蛋白质虽与营养有关，但一般认为，谷蛋白含量过高可造成食味不佳。精米中脂肪含量较低，但多为优质的不饱和脂肪酸及淀粉脂肪复合物，在一定程度上影响米饭的光泽、滋味及适口性。另外，稻米中还含有多种挥发性物质，主要影响稻米的气味。1.2稻米品质形成的生理基础稻米品质形成过程的实质是碳、氮及脂肪代谢过程，光合产物合成、转运、籽粒灌浆动态及关键酶作用等与稻米品质形成密切相关。1.2.1籽粒灌浆过程的生理研究水稻灌浆结实期的垩白形成与籽粒灌浆动态有密切关系，灌浆曲线平缓的品种往往垩白较小，而曲线大起大落的材料垩白往往较大。通过对垩白形成与籽粒灌浆动态研究，可确定形成优质米籽粒灌浆速率上下阈值。籽粒灌浆活性与淀粉生物合成能力大小有关，段俊等研究表明，抽穗后的0～15d杂交水稻淀粉合成的能力比常规稻强，但抽穗15d之后这种差异则不明显。另外，杂交稻籽粒的淀粉合成能力比常规稻下降得早，李木英等研究指出，强势粒前期灌浆生理活性高，胚乳中Q酶和ATP酶活性强，可溶性糖含量低，淀粉积累快，而弱势粒灌浆启动慢，但中、后期能否有较强的生理活性，不同组合间存在很大差异。唐永红等对水稻结实期综合米质动态变化研究提出，在水稻的整个灌浆结实期，水稻齐穗后30d内，稻米品质呈近乎线性增长，是形成综合米质的主要阶段，30d以后品质基本稳定。1.2.2稻米品质形成过程中关键酶及其活性的动态变化研究发育胚乳中淀粉的生物合成及其积累直接关系到稻米的品质和产量。籽粒中淀粉粒沉积是通过ADPG-焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉粒结合淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支Ｑ酶(SBE)等一系列酶活动进行的。根据对水稻胚乳中与淀粉合成有关的18种酶活性的测定结果指出，ADPG-焦磷酸化酶和Q酶是控制淀粉合成的关键酶。潘晓华等研究表明，蔗糖合成酶、ADPG-焦磷酸化酶、淀粉合成酶和Q酶是稻米品质形成的关键酶。灌浆期籽粒中Q酶、淀粉合成酶和ADPG-焦磷酸化酶的活性动态表现为，开始灌浆时酶活性很低，随灌浆进程酶活性提高，达到峰值后迅速下降。酶活性的大小和峰值出现的时间因粒位、品种及酶的不同而异。强、弱势粒间相比较，灌浆前期强势粒中3种酶的活性高于弱势粒，峰值出现的时间早于弱势粒。但在灌浆中、后期，弱势粒中酶的活性高于强势粒。品种间比较，一般灌浆速率高和籽粒充实好的品种灌浆前期弱势粒中酶的活性高，峰值也高，达到最大灌浆速率时间早的品种，酶活性峰值出现的时间也早。3种酶峰值出现的先后顺序为淀粉合成酶ADPG-焦磷酸化酶Q酶，这表明它们在淀粉合成过程中具有各自独立的作用。杨建昌等研究发现，Q酶与灌浆速率、粒重和谷粒充实率的相关值比ADPG-焦磷酸化酶、淀粉合成酶大。进一步分析表明，灌浆前期籽粒中ADPG-焦磷酸化酶、淀粉合成酶和Q酶活性与平均灌浆速率、最大灌浆速率、粒重及谷粒充实率均呈显著或极显著的正相关，中、后期酶的活性与灌浆速率和粒重等呈不同的负相关。因此提高灌浆前期籽粒的生理活性十分重要。1.2.3胚乳细胞分裂发育及淀粉粒细胞结构生理特性研究胚乳细胞数的多少与籽粒的发育和淀粉的积累呈极显著的正相关，它直接决定籽粒的重量与品质。开花后强势粒胚乳细胞数目迅速增加，花后10d左右即达最高水平，而弱势粒直到花后7d才开始迅速增殖，30d后达到最高水平。对米粒垩白性状与胚乳淀粉细胞结构关系进行研究表明，扁平细胞群的存在和发育是垩白产生的原因。不同基因型材料淀粉粒的形态存在显著差异。2稻米品质遗传的研究进展及其与环境的关系2.1外观品质的遗传米粒的大小和形状是水稻外观品质的重要组成部分，是一个很重要的商品性状。有关粒长的遗传规律，学者们研究结果解说不一，有的认为是单基因控制的，也有的认为是双基因或三基因控制的，不少学者认为是多基因控制的。在多基因遗传的数量性状的累加效应和显性效应都有报道。粒厚和米粒宽度属多基因遗传。2.2碾米品质的遗传与环境出米率高低通常与稻米的硬度和胚乳中有无垩白密切相关。近年来的一些研究指出，垩白的形成是多基因与环境因素相互作用的结果。短圆粒型和细长粒型相比较，前者出现垩白的机率较大。垩白的大小与温度、湿度有关，其中主要因素是温度。齐穗后15ｄ内温度越高，垩白就越大，高于29℃时，垩白增大。但不同品种对高温反应不同。同一品种在不同地区的反应也不一样。整精米率属遗传性状。一般来说，长或短圆形籽粒及垩白大的整精米率低，中长、细长、透明度好的籽粒的品种整精米率高，同时也受成熟期的温度、湿度等环境条件影响。成熟期遇高温、干旱，碾磨时米粒损失较大，整精米率降低。2.3蒸煮品质的遗传与环境直链淀粉含量是决定蒸煮特性的主要因素。目前对直链淀粉含量的遗传尚未弄清，一般认为高直链淀粉含量对低直链淀粉含量为不完全显性。其差异是受一主基因和几个修饰基因的控制，杂合子具有中等淀粉的含量。研究证明，谷粒灌浆成熟期的温度影响直链淀粉的含量。随着平均温度的升高，直链淀粉的含量一般增加，但类型及品种原有直链淀粉含量水平不同，对温度反应不同。有人研究指出，水稻直链淀粉含量因施氮肥而稍减，但不受施用时期的影响。2.4营养品质的遗传与环境稻米营养品质主要指稻米的蛋白质含量以及必须的赖氨酸水平。研究指出，蛋白质含量受多基因控制，且主要受加性效应作用，同时也观察到了母体效应和花粉直感现象。据分析，低蛋白含量对高蛋白含量呈部分显性。环境对稻谷蛋白质含量有很大影响。据研究，谷粒发育中(灌浆至成熟期)太阳辐射强时，蛋白质含量倾向于较低，在热带条件下，旱季蛋白质含量一般低于雨季。此外，追施氮肥能提高蛋白质含量。由于米粒中蛋白质含量常与食味有矛盾，蛋白质含量高的一般食味并不好。因此，目前尚不能把蛋白质含量作为评价稻米品质优良与否的标准。3稻米品质研究的新方法为了探索稻米品质的奥秘、快速有效地鉴定稻米品质，近年来出现了许多新的研究方法和手段，提高了稻米品质研究的深度。现介绍几种应用较多的方法：（1）形态分析法主要是用扫描电镜观察淀粉粒的形态和排列方式，谷粒的特征。还有用计算机成像分析稻米的裂纹、精米的精度和垩白度。（2）大小分离—高效液相色谱法通过柱层析分离支链淀粉和直链淀粉的长短，观测淀粉的细微结构。（3）Ｘ-射线衍射法利用晶体物质对Ｘ-射线衍射的原理测定淀粉中结晶淀粉的比例。（4）核磁共振法测定稻米胚乳的水分状态、其他各成分的结合状态。（5）热分析方法主要有三种仪器，一是淀粉粘滞谱仪，测定淀粉浆粘度随温度的变化曲线，观测糊化温度、淀粉粒的崩解情况、淀粉浆的粘性等。现已有快速淀粉粘滞谱仪（ＲＶＡ）；另一种是差热分析仪，通过测量淀粉加热过程热量和重量的变化，观测淀粉的糊化温度、主要物质成分、结合态及其变化；还有一种是热导仪，测定淀粉的热扩散性和传导性。（6）米饭质地分析法通过对米饭进行“压—静止—拉”的循环，测定米饭反作用力参数，判定米饭的物理咀嚼性。（7）近红外法根据稻米各成分在近红外区的反射波长不同，通过多元回归方法测定稻米各成分的含量，甚至对稻米的食味进行评分。建立该方法前必须对校准的样品进行大量常规分析，并用所获得的数据进行定标，因此，它的分析准确性取决于定标样品的代表性、常规分析的准确度以及各成分之间的干扰情况，所以该方法主要应用在稻米的品质筛选和工厂生产产品批次的质量检验上，不能用于稻米品质的评价和特殊材料的品质测定。近年来，高新科学技术的支持，开阔人们研究的思路和眼界，稻米品质研究已取得较大的进展。尤其在糯性的研究上,有较为完整的理论体系,可以解释水稻的直链淀粉含量问题。在其他方面的研究还存在一定的误导，没能将代表稻米商品价值的品质特征与决定稻米品质的内在因素分开，以品质特征为基础理论研究的主要内容，虽然能找到这样或那样的规律，但稻米品质的根本问题还是得不到解决。综上所述，目前米质研究主要集中在对最终品质的研究，对米质形成过程中关键酶类的动态变化及生理梯度研究相对较少。有关淀粉、蛋白质研究也多局限在量上，与食味等真正有关的分子结构研究十分鲜见。此外，从环境因子对米质影响分析，有关光照对品质影响研究较少，而光照温度、光照时间除与密度密不可分外，更为籽粒灌浆提供物质基础。特别是从美国水稻研究中得到启发，加强品种光合特性与稻米品质形成关系研究，有望从根本上解决早稻米米质差的问题。谢谢！