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生物饵料培养——枝角类培养•水产动物苗种培养技术的进一步完善•水生生物生物学研究的深入•越来越多的小型水生无脊椎动物被尝试作为生物饵料用于水产动物苗种生产中•目前国内外通常培养的动物性生物饵料种类除轮虫、卤虫外，还有枝角类，桡足类、糠虾类、颤蚓、沙蚕、担轮幼虫……等•本章简单介绍枝角类、糠虾类、颤蚓、沙蚕和桡足类的生物学、培养和应用情况第一节枝角类的培养一、枝角类的生物学二、枝角类的培养三、枝角类的营养与应用•枝角类（Cladocera）是一类小型甲壳动物，俗称红虫、鱼虫，大多生活在淡水水域，海洋中种类很少•是淡水浮游动物的重要组成部分，是鱼类、甲壳类的重要天然饵料动物•淡水中枝角类的生物量往往远远大于轮虫类•全世界范围内分布在淡水水域的枝角类约有450种，我国分布中约占1/3•迄今有记载淡水枝角类148种（堵南山，2000）•海水枝角类5种（郑重等，1987）•内陆咸水枝角类23种（赵文，1991）☆枝角类的特点•营养丰富含有丰富的蛋白质，含有鱼类和其他水生动物所需的EAA，EFA，丰富的维生素和矿物质•生活周期短•繁殖速度快•对环境的耐受性强一种理想的动物性饵料我国枝角类的培养已有200多年的历史，我国渔民很早就懂得在鱼池中进行粗放式培养枝角类，并将其作为仔、稚鱼的饵料我国对于枝角类的培养研究报道始于20世纪50年代海洋枝角类的研究与培养始于20世纪80年代初•何志辉等在我国晋南地区首次发现了咸水性枝角类——蒙古裸腹溞，并驯化在海水中培养后，枝角类的大量培养和应用于海水鱼类的育苗生产才得以实现•近十几年来，围绕蒙古裸腹溞的营养、生态、生殖和培养技术与应用的研究报道较多，但对其他枝角类的研究却较少枝角类的主要培养种类•淡水种类：–大型溞Daphniamagna，–蚤状溞Daphniapulex–多刺裸腹溞Moinamacrocopa；•咸淡水种类：–蒙古裸腹溞Moinamongolina；•海水种类：–鸟喙尖头溞Penliliaavirosiris今后枝角类的研究方向1.对枝角类进行全面的生态习性、繁殖、营养和生理生化等基础研究3.筛选或引进优良品种2.加强枝角类培养技术的研究，开展生产性的培养和冬卵的生产收集一.枝角类的生物学（一）形态分类（二）繁殖习性（三）发育与生长（四）食性（五）生态条件1、分类：枝角类隶属于节肢动物门（Arthropoda）甲壳纲（Crustacea）鳃足亚纲（Branchiopoda）枝角目（Cladocera）常见培养种类主要属于溞科(Daphniidae)溞属（Daphnia）以及裸腹溞科（Moinidae）裸腹溞属（Moina）的一些种类如：大型溞、蚤状溞和隆线溞等;多刺裸腹溞、蒙古裸腹溞、发头裸腹溞和直额裸腹溞等2、形态特征1）.外部形态枝角类身体左右侧扁分为头部与躯干部头部a头顶：头部的最前端，复眼前面的部分称头顶。头顶一般为圆弧形，有的种类头顶突起形成一小角，称头盔b吻：头部在复眼之前的部分，称额。额向后下方延伸，形成鸟喙状突起，称吻C.壳弧:在第二触角基部的脊状隆起，用以支持触角肌肉的伸缩，并使得头部两旁硬化d.眼:有复眼和单眼，均有感光作用。单眼位于复眼和第一触角之间，周围无水晶体（二）、繁殖习性1、生殖系统2、孤雌生殖或单性生殖3、两性生殖4、生活史枝角类的雌雄区别特征雌性雄性个体大小第一触角第二触角后腹部生殖腺额角较大较小正常正常通常成对有较小较大，可动，具长刚毛具钩或长鞭，或两者都有改变不成对无1、生殖系统枝角类为雌雄异体,异形2、单性生殖•单性生殖又称孤雌生殖（parthenogenesis）是枝角类大量繁殖的主要方式，是在温暖季节和正常生活环境条件下进行的，所产生的雌体大多是孤雌溞称非混交雌体（Amicticfemale）•非混交雌体产生的卵和轮虫一样也称为非需精卵（amicticegg），或孤雌生殖卵（parthenogeneticegg），或单性生殖卵（unisexualegg）。由于经常在夏季产生，故这种卵也称夏卵（summeregg）•这种卵的数目较多，卵径一般较小，卵壁较薄，含有油球和少量卵黄，无需受精即能发育•生殖量和生殖周期是评价枝角类能否大量培养的重要生物学指标•生殖量大，生殖周期短，就有培养的价值•生殖量小生殖周期又长，要大量培养就很难达到目的枝角类的孤雌生殖受内在因素和外在因素的影响：1）生殖量随种类而异各种枝角类生殖量的差别，是由其个体大小所引起的2）同种枝角类生殖量因个体大小而异枝角类生殖量随着年龄（体长）的增长而增加，超过了一定年龄（体长），生殖量下降3）生殖量随地理而异由于地理的环境条件（包括水温、食物、盐度等）的差别，同一种类枝角类的生殖量也有差异海产的鸟喙尖头溞在黄海的大连湾平均生殖量为4.1个在南海的大鹏湾平均生殖量为6.1个（郑重等，1987）4）生殖量受环境的影响环境条件对枝角类生殖量的影响是多方面的，主要有温度、盐度、饵料、光照、种群密度等◇温度水域的温度周期变化表现为季节变化。枝角类的生殖量因季节变化而有差别。一般地讲，枝角类的生殖量都是夏季最高◇盐度海洋枝角类大多数是广盐性种类。但是，淡水枝角类在内陆水域的分布和内陆咸水种类的适盐界限是有一定盐度范围的◇饵料饵料的种类和数量也是影响生殖量的重要因子,喂以不同饵料，枝角类的生殖量也不相同•◇光照光照条件对枝角类是直接的生理影响或间接的饵料影响，尚有不同的看法◇种群密度种群密度增大，枝角类生殖量减少。因为种群密度增大，使饵料贫乏，排泄物增多，不利于藻类的生殖3、两性生殖•两性生殖不如孤雌生殖那么普遍•一般认为，当环境恶化时，如水温降低、饵料贫乏（饥饿）和水质恶化等，枝角类便改变生殖方式，从孤雌生殖改变为两性生殖•此时，非混交雌体会产生两种不同的卵。一种孵化为两性生殖雌溞（Sexualfemale，S♀）；另一种孵化为雄溞（male，♂），这两种不同性别的个体具有不同的形态特征（如图4-2）图4-2鸟喙尖头溞（P.avirostris）雌雄个体的形态差异（引自郑重等，1987）1.孤雌生殖雌体2.雄性个体3.有性生殖雌体★两性生殖产生的卵需要受精后才能发育，因需要一段休眠时间才能发育，称休眠卵（restingegg），又称需精卵（micticegg）由于在自然界多在冬季产生，亦称冬卵（winteregg）。但多统称为休眠卵•休眠卵因有厚壁或卵鞍的保护，能抵抗恶劣环境而免于死亡，这是枝角类能保持种族繁衍的主要原因•休眠卵形成后不久，便随着母溞蜕皮而沉于水底•休眠卵在耐受寒冷、干涸后，当环境改善时，即会发育成为孤雌生殖雌溞•养鱼池底泥里的休眠卵是翌年春天溞种的来源4、生活史枝角类的生活史包括两个相互交替的世代：孤雌生殖（或单性生殖）世代（parthenogeneticgeneration）两性生殖世代（gamogeneticgeneration）（图4-3）图4-3海洋枝角类（三角溞）的生活史（引自郑重等，1984）孤雌生殖世代B．两性生殖世代1．非需精卵（夏卵）2．两性生殖卵（休眠卵）在淡水水域，环境变化较大，故两性生殖世代在一年中的出现次数多。为此，淡水枝角类的生活史可根据一年中两性生殖世代的出现次数分为4种类型：1.单周期（monocyclic）生活史2.双周期(dicyclic)生活史3.多周期（polycyclic）生活史4.无周期（acyclic）生活史（三）、发育与生长•孤雌生殖的雌溞所产的夏卵未经减数分裂，为双倍体，在母体的育儿囊中靠母体育儿囊细胞分泌的营养而发育•夏卵发育成幼溞（终末幼龄）后从育儿囊离开母体，在水中游泳并生长•夏卵在母溞育儿囊中发育成幼溞的这段时间称孵育期•夏卵孵育期的长短与种类和水温有关。春夏两季枝角类的孵育期一般为1~4天•某些种类还会出现幼体生殖现象（即在母体育儿囊中的幼溞的育儿囊中又有怀卵），如诺氏三角溞休眠卵的发育：枝角类休眠卵的发育在适宜的水环境中进行，并且由卵黄提供受精卵发育的营养鸟喙尖头溞冬卵的发育（图4-6）分为6个时期图4-6鸟喙尖头溞的胚胎发育（休眠卵发育）（引自郑重等，1987）I．冬卵Ⅱ-Ⅺ．发育过程Ⅻ．幼溞开始形成I期：体呈圆形。头部和第一触角已分化出来Ⅱ期：胚胎伸长，呈T形（前端横杆是头部）Ⅲ期：胚胎继续伸长。第一和第二触角都可看到，后者已开始分叉。至少已有一个胸节出现，胸节数为1～4，取决于本期的发育程度Ⅳ期：原始的复眼痕迹已出现。躯肢已从胸节生出，折叠在胸部腹面。第二触角已伸展到第三胸节，并具刚毛Ⅴ期：复眼已发育完全，但色素还未出现。尾爪已能看到。胚胎弯曲。躯肢向前方伸展。卵巢已能看到Ⅵ期：胚胎已发育完全。复眼已有色素•大多数枝角类的发育属于直接发育，中间没有变态•但透明薄皮溞（Leptodoradindti）的冬卵发育过程中有变态。从这种冬卵中孵化出来的是后期无节幼体而非幼溞。该后期无节幼体经过3次蜕皮才变态成幼溞生长：枝角类的生长和其他节肢动物一样是蜕皮生长（ecdysisgrowth），这种生长是不连续生长（discotinuousgrowth）◇刚从母溞育卵囊排出水中的幼体称为幼龄◇幼龄经过3～4次蜕皮至性成熟怀卵时称成龄◇从幼龄开始，每蜕皮1次称为一龄（instar），每两个龄之间的发育期称为龄期（intermoltperiod）◇每个龄的体长增加量在幼龄期较大，且稳定，而在成龄期较小，且较不稳定年龄愈大，生长愈慢。枝角类到了成龄以后，每蜕皮一次产卵一次图4-7蚤状溞（Daphniapulex）雌体的生长（引自郑重等，1987）I-IV．幼龄期V-XⅢ．成龄期◇影响枝角类个体生长的环境条件，主要是温度和饵料条件•适温范围内，幼龄期生长随着温度的升高而加速•饵料条件包括饵料的量和质（四）食性§枝角类根据摄食方式可分为滤食性和捕食性，两者的差别是由于躯肢的形态和功能所引起的§滤食性『淡水枝角类（薄皮溞Leptodoridae除外）大多是滤食性的，在第Ⅲ和Ⅳ躯肢的内肢外缘具有梳状细长刺毛『滤食性枝角类主要滤食细菌、甲藻、硅藻、绿藻、原生动物和有机腐屑等，其中细菌占着重要位置，天然水体中，有机腐屑是枝角类的优良食饵§捕食性•海洋枝角类大多属于捕食性的，如三角溞类和圆囊溞类•共同的特点是具有短小、分节的躯肢，并具小刺，用以捕捉微小的原生动物和浮游幼虫。三角溞还具有发达的复眼，能在光照下依靠视觉来捕食（五）生态条件1、分布状况枝角类在种类、数量以及在形态上都因水域环境因子的季节变动而相应地发生变化一般江河中枝角类的种类及数量都较贫乏，而池塘、湖泊与水库一般较丰富2、温度§大多数枝角类都是广温性的，但一般都喜欢较高水温。在自然水域冬天很少有枝角类出现，水温在16～18℃以上才大量生长繁殖表4-6几种枝角类的温度上限（℃）（引自郑重，1986）种类环境停止活动部分全部大型溞网纹溞直额裸腹溞多刺裸腹溞蒙古裸腹溞自来水水华水自来水水华水自来水自来水海水37.0～38.532.0～33.037.0～38.033.0～34.037.0～37.537.0～38.035.3～36.038.0～38.533.0～33.537.5～38.534.0～34.537.5～38.537.5～38.536～373、盐度§大多数枝角类具有一定的耐盐性，淡水枝角类耐受盐度的上限达到3～20，因此，枝角类属于广盐性的类群4、pH§由于海水的pH较稳定，因此，海洋枝角类对pH的适应范围较窄§淡水枝角类和内陆盐湖的枝角类对pH的适应范围则较广§在低pH的水环境中，枝角类往往会产生两性生殖5、溶解氧§钝额溞（D.obtuse）在含氧量只有1.3～1.6mg/L的水体中，产卵较少，生长受阻，溶解氧在1.30～4.93mg/L的范围内，随着溶解氧增加，平均最大体长和生殖量明显增大§多刺裸腹溞能在含氧量为0.3mg/L的环境生活，但在溶解氧为5.0mg/L以上时繁殖率下降，并认为过强的充气会防碍繁殖休眠卵的分离大量培养小型培养种的来源二枝角类的培养枝角类的培养与轮虫的培养基本相似，培养方式也基本相同，可分为粗养和精养，一次性培养、半连续培养和连续培养