水生化学 蓝藻门

滇池，从1985年至今，年年出现蓝藻异常暴发，不仅失去了原有的美学价值，而且还成为威胁人们健康的污染源蓝藻大量繁殖，湖水如绿油漆一般绿浪翻滚，远处是著名的睡美人西山藻类—水华！太湖无锡蓝藻事件第一节蓝藻门(Cyanophyta)学习重点门的特征、常见种属特征、生态分布、经济意义、藻殖段、异型孢概述蓝藻是地球上最原始、最古老的藻类；由于色素中含有丰富的藻胆素，植物体呈蓝绿色，故又称蓝绿藻。最早出现的绿色自养生物，它是在地球上几乎还是绝对无氧的还原环境下，第一个利用太阳能将二氧化碳制造成有机物并释放出游离氧气的先驱生物，它对地球上的其他自养生物和异养生物的产生和演化，乃至人类的起源有着无可替代的重大意义。一、形态构造1、细胞壁（1）内层：纤维质，紧接在原生质膜上。外层：果胶质。除果胶质和纤维质外，还含有粘质缩氨肽，为此门特有，是区分于其它藻门的主要特征之一。蓝藻细胞结构示意图（2）胶鞘和胶被位于细胞壁外面的透明胶质物（主要成分为果胶质或糖）。丝状体外面具胶鞘（丝体+胶鞘），群体外面具胶被。2、原生质体（色素区,中央区）（1）色素区色素：叶绿素a，β-胡萝卜素，蓝藻特有的藻胆素（蓝藻藻蓝蛋白、蓝藻藻红蛋白），此外还有蓝藻黄素和蓝藻叶黄素。藻体颜色：蓝绿色色素体：无，色素分散在原生质的周边部分，为色素区。（2）中央区：无真正的细胞核，无蛋白核，无色素体。位于细胞中央的相当于细胞核的物质称核质，蓝藻无真正的细胞核仅具核质，无核仁和核膜，为原核，所以蓝藻为原核生物。又称为蓝细菌（Cyanobacteria）3.贮存物质主要是蓝藻淀粉，遇碘呈淡红褐色。4、异型胞（heterocystis）异型胞是丝状蓝藻（除颤藻目）产生的一种由营养细胞特化而来的特殊类型细胞；球形或椭圆形，比营养细胞大，光亮透明，胞内无色素和贮存物质；与营养细胞相连处有钮状增厚部，称极节球（polar-nodule）。位置：端生或间生。作用：固氮作用、生殖作用（邻近细胞与极节球处断裂成二条丝体）。5、假空泡（pseudovacuoles）为细胞内无规则的小颗粒，位于色素区；镜下看呈黑色或紫色，福尔马林固定后呈灰白色，假空泡内具气泡，可使植物体上浮。如微囊藻。二、繁殖1、营养繁殖：单细胞种类直接分裂--子细胞分离。群体分裂形成大群体再分离。丝状体类型形成藻殖段藻殖段：又称段殖体（hormogonia）--丝状体两个营养细胞间生出胶质隔片（凹面体）或由于间生的异形胞或机械力量断开后形成若干短的藻丝分段，每段通过细胞分裂发育成新个体。凹面体—丝状体内出现死细胞，两侧的活细胞产生膨压，向死细胞突出，死细胞就产生了双凹形并断裂，死细胞两侧的藻体就成为段殖体。2、无性生殖（产生无性孢子）：厚壁孢子：藻殖段目特有的一种孢子自营养细胞体积增大积累物质，细胞壁直接加厚；休眠渡过不良环境。外生孢子：细胞横裂形成大小不等的原生质块，上为外生孢子；假鞘。内生孢子：在母细胞壁内形成，原生质体多次分裂，无细胞壁，数目多。厚壁孢子念珠藻属厚壁孢子外生孢子管胞藻属外生孢子假鞘只在管藻目和其他目的少数属中发生，不很普遍。内生孢子皮果藻属三、体制及形状1、单细胞：较少蓝纤维藻属、少数色球藻属种类2、群体：多为不定型群体（微囊藻属、色球藻属、隐球藻属、隐杆藻属）或规则型群体（平裂藻属、束球藻属、腔球藻属）。3、丝状体：由相连的细胞列和胶质鞘组成。分枝（真枝藻属）或假分枝（单歧藻属）或不分枝（颤藻属）。4、假薄壁组织类型：植物体由丝体彼此紧贴组成。（束丝藻属）返回5、藻体形状：球形、卵形、圆形、纤维形、立方形、不规则形、丝状、片状等。蓝纤维藻属Dactylococcopsis：植物体为单细胞，或由少数乃至多数细胞聚集形成群体，群体胶被无色透明。细胞细长，两端狭小而尖，直或多少呈螺旋形旋转，S形、C形或作不规则弯曲。细胞内含物一般均匀。淡蓝绿色至亮蓝绿色。常见有针状蓝纤维藻D.acicularis和针晶蓝纤维藻D.rhaphidioides(图2—2)，前者细胞直，末端尖细，后者略弯曲，半咸水能生长。微囊藻属Microcystis：为多细胞的群体。群体球形、类椭圆形、不规则型。群体胶被均匀无色。内含物淡蓝绿色、亮蓝绿色或橄榄绿色或玫瑰色。微囊藻多生长在湖泊、池塘等有机质丰富的水体中，营浮游生活。PH值以8-9.5为宜。温暖季节水温在28~32℃时繁殖快，生长旺盛，使水体呈灰绿色，形成水华，肉眼可见，其浮膜似铜绿色油漆，有臭味。人们通常把微囊藻水华统称为“湖靛”。色球藻属Chroococcus植物体为单细胞或群体。细胞球形、半球形。一般由2、4、8、16或更多细胞(很少超过64或128个细胞)所组成的群体，单个的较少见。每个细胞内含有均匀的或作不规则的小颗粒体。细胞色素区的色彩为白灰色以至淡蓝绿色、蓝绿色、橄揽绿色、橙黄或蓝紫色等。每个细胞外都被有质地均匀，具有层理的个体衣鞘，借此与群体中的各细胞相互分开；群体的胶质衣鞘较厚，均匀或有层理，坚固或因含多量水分而柔弱透明。细胞分裂面有三个。在群体中的有些细胞，有时两细胞的相贴靠处大多平直呈现棱角，因此细胞往往呈半球形。常见的种类有湖沼色球藻C.limneticus、束缚色球藻C.tenax、小形色球藻C.minor和微小色球藻C.minutus。平裂藻属Merismopedia的藻体细胞排列十分整齐，通常两个细胞两两成对，两对一组，4个组成一小群，集许多小群而成一平板状群体。群体扁平、整齐，由一层细胞组成，当群体中的细胞不断增加而不断裂时，其群体可因扩展而弯曲，甚至作扭曲状。群体中细胞数，颇不一致，有32、64以至数百、上千个。一般个体微小，也有较大的种类。细胞内含物均匀，仅偶有微小颗粒体存在，淡蓝绿色至亮绿色，少数以至紫蓝色。多为浮游藻类。真枝藻属（Stigonema）植物体是单列细胞或多列细胞构成的不规则分枝的丝状体。许多丝状体集生在一起，呈黑褐色绒毛状。丝状体有厚而坚硬的胶质鞘，胶质鞘透明，多为黄褐色。细胞球形或椭圆形。真分枝是细胞在纵轴方向分裂形成的。单歧藻属假分枝（通过藻丝穿出胶鞘以后再延伸生长）为单列假分枝丝状体，丝体宽度相等，胶鞘坚固透明，分层或不分层，植物体匍匐或直立丝体，在异形胞处产生假分枝。假分枝：通过藻丝穿出胶鞘后再延伸生长。单歧藻属颤藻属：植物体是一列细胞组成的丝状体（filament）。丝状体常丛生，并形成团块。细胞短圆柱状，长比宽短，无胶质鞘，或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动，或左右摆动，故称颤藻。束丝藻属：藻丝单一或侧面相连成束状群体，丝体直或弯曲。藻丝中部细胞短柱形，具假空泡，末端细胞尖细，延长成无色细胞，胶鞘不清楚，异形胞间生。大量繁殖，形成“水华”。四、分类及常见种类的特点一纲三目：蓝藻纲—色球藻目、段殖藻目、管胞藻目（着生种类）。1、色球藻目（Chroococcales）：单细胞或群体具胶被，无藻殖段繁殖。（1）色球藻属（Chroococcus）（蓝球藻属）植物体少数为单细胞，细胞呈球形、半球形，多数为2、4、8个以至更多细胞组成群体，群体外胶被厚，均匀或分层，淡蓝绿色、蓝绿色。细胞内容物均匀或具小颗粒，群体两个细胞相连处平直或出现棱角而成非球形，这是本属与其它属的主要区别。（2）微囊藻属（Microcystis）（微胞藻属）多细胞群体，呈球形、长椭圆形或不规则形。群体外胶被均匀无色。细胞球形或椭圆形，排列紧密，有时互相挤压而出现棱角。细胞呈蓝绿色，常有颗粒和假空泡，营浮游生活，在有机质丰富、水温28-32℃的水体中大量繁殖（pH8-9.5），形成“水华”俗称“湖靛”。Microcystis（3）平列藻属（片藻、裂面藻）Merismopedi植物体为一层细胞厚的平板状群体，群体方形或长方形，细胞球形或椭圆形，并有规则地排列，常二个成对，二对成一组，四组成为一小群体，许多小群体集合成平板状群体。群体胶被无色，透明而柔软。2、藻殖段目（断殖体藻目）（Hormogonales）：以段殖体或孢子繁殖。丝状体，分枝（假分枝或真分枝）、不分枝，异形胞有或无。（1）鱼腥藻属（Anabaena）：单一丝状体，直或螺旋形弯曲，丝体大多等宽；细胞球形或桶形，异形胞间生；厚壁孢子较大，呈长圆形，一或几个串连在一起，紧靠异形胞或远离异形胞；大量繁殖形成“水华”。本属很多种类有固氮能力，因为异形胞有固氮作用。（2）项圈藻属（Anabaeopsis）：丝体短，轮状卷曲或螺旋形弯曲。异形胞端生，厚壁孢子间生，远离异形胞，营浮游生活。Anabaenopsissp.bloominBedettiLake,SantoTome,SantaFe,Argentina（3）念珠藻属（Nostoc）：呈胶状或革状的团块，丝体间充满浓厚的胶质，异形胞间生或端生。丝体螺旋形弯曲或缠绕。藻丝念珠状，宽度相等，由相同的桶形、扁球形、圆柱形等细胞组成。生长在水及潮湿土壤表面，许多种类有固氮能力，有的可供食用。如普通念珠藻（地木耳）、发状念珠藻（发菜）。（4）束丝藻属（Aphanizomenon）（蓝针藻属）：藻丝单一或侧面相连成束状群体，丝体直或弯曲。藻丝中部细胞短柱形，具假空泡，末端细胞尖细，延长成无色细胞，胶鞘不清楚，异形胞间生。大量繁殖，形成“水华”。（5）颤藻属（Oscillatoria）：丝状体不分枝，单列或许多藻丝结成团块，漂浮于水面，呈深蓝绿色。细胞圆短柱形、桶形。丝体顶端直或弯曲，能颤动，顶端细胞呈帽状或增厚。丝状体大多等宽，无衣鞘。（6）螺旋藻属（Spirulina）：单细胞圆柱状或多细胞组成丝体，无衣鞘；呈疏松或紧密的有规则的螺旋体，细胞间的横隔壁常不明显。顶端细胞圆形，外壁不增厚，大量繁殖形成“水华”.（7）席藻属（胶鞘藻属）Phormidium）：植物胶块状或皮膜状，由许多丝体组成，着生或漂浮，丝体不分枝，直或弯曲，末端渐尖，具薄的无色的胶鞘。细胞圆柱形，横壁收缢或不收缢。（8）单岐藻（Tolypothri）为单列假分枝丝状体，丝体宽度相等，胶鞘坚固透明，分层或不分层，植物体匍匐或直立丝体，在异形胞处产生假分枝，多数单出，少数双出。假分枝：通过藻丝穿出胶鞘后再延伸生长。五、蓝藻的经济意义（1）对渔业的不利影响：微囊藻、色球藻、鱼腥藻、颤藻形成“水华”，影响水质，发出臭味，标志着水体富营养化。（2）有固氮能力，稻田中的固氮蓝藻可以补充栽培作物所需的氮，从而提高产量。（3）可作为水体污染的指示生物。如泥生颤藻为污水指示生物，褐色管胞藻为清水指示生物。（4）作为鱼饵，如鱼腥藻。（5）人类食物：蓝藻中的普通念珠藻、发状念珠藻、螺旋藻等营养丰富可以食用六、主要特征1.细胞壁由纤维素（内层）和果胶质（外层）组成，细胞外有的具胶被或胶鞘。2.无色素体，色素均匀地散在原生质内。色素成分主要为叶绿素a、β胡萝卜素、藻胆素(蓝藻藻蓝素+蓝藻藻红素)。3.同化产物主要是蓝藻淀粉，遇碘呈淡红褐色。4.无细胞核，只具核质而无核仁和核膜。属原核生物，称为蓝细菌（Cyanobacteria）5.异型胞是丝状蓝藻（除颤藻目）产生的一种由营养细胞特化而来的特殊类型细胞（固氮、生殖）。6.繁殖方式主要为营养繁殖和孢子繁殖，未发现有性繁殖，可产生的孢子有：内生孢子、外生孢子、厚壁孢子。※内生孢子：在单细胞或群体类型※外生孢子：单细胞的管孢藻属和列管藻属※厚壁孢子：丝体七、复习题1．蓝藻门主要特征，常见属的主要特征2．阐述蓝藻门的生殖方式。3．举例说明蓝藻门的体制。4.异形胞、藻殖段（名词）