第二章菜油品质改良

第二章菜籽油品质改良一、脂肪酸的组分与生物合成二、脂肪酸的遗传相关性三、低芥酸种质及其遗传四、菜油的脂肪酸改良五、工业用途的脂肪酸育种油菜籽的主要用途：饲料肥料饼粕油菜籽药用油食用油工业用油植物油植物油中的主要脂肪酸棕榈酸C16:0硬脂酸C18:0油酸C18:1亚油酸C18:2亚麻酸C18:3廿炭烯酸C20:1芥酸C22:1植物油一、脂肪酸组分与生物合成植物油种类棕榈酸C16:0硬脂酸C18:0油酸C18:1亚油酸C18:2亚麻酸C18:3廿碳烯酸C20:1芥酸C22:1向日葵6.64.015.573.9000芝麻7.54.839.444.91.800花生11.43.354.725.702.30大豆11.53.924.652.08.000棉花17.52.817.961.9000油菜4.01.517.013.09.014.545.0低芥酸油菜4左右1.5左右60.020-2510左右1-20-2主要植物油的脂肪酸组成(%)油菜与其它油料作物相比，显著不同的是菜油中脂肪酸组成芥酸含量很高（40-55%）,亚麻酸含量很高，而油酸、亚油酸含量很低。芥酸的特点人体不易消化吸收，营养价值低，并可能在人体血管壁上沉积。降低芥酸，可以成倍增加油酸和亚油酸等人体必需脂肪酸的含量工业需用高芥酸油：高级润滑油、铸钢、化妆品、洗涤剂油酸的作用人体必需脂肪酸可降低人体血液中低密度脂蛋白的浓度菜油品质改良必须提高降低芥酸含量、提高油酸含量脂肪酸的生物合成癸酸C10:0月桂酸C12:0豆蔻酸C14:0棕榈酸C16:0硬脂酸C18:0碳链的延长油酸C18:1C20:1（廿碳烯酸）C22:1（芥酸）亚油酸C18:2◆减饱和作用亚麻酸C18:3各种脂肪酸是通过碳链的延长和减饱和作用形成的二、脂肪酸的遗传相关芥酸与油酸高度负相关r=-（0.9219—0.99291）(周永明)油酸与亚油酸高度负相关主要脂肪酸可分为两组，它们的遗传相关关系为：棕榈酸、油酸+亚油酸、亚麻酸之间正相关负相关芥酸、廿碳烯酸之间正相关1.低芥酸种质及来源1956年，加拿大从西德引进饲用甘蓝型油菜品种Liho1957-1964年，加拿大：Stefansson,B.R教授育成世界上第一个低芥酸品种Oro127株Liho（6-50%)温室、自由种子（6%）负向选择＜0.5%植株自交Liho自交系（低芥酸）Stefansson,B.R三、低芥酸的基因源及其遗传2.芥酸含量的遗传1）甘蓝型油菜芥酸含量的遗传Golden×Liho41.3%0%E1E1E2E2e1e1e2e2F1E1e1E2e2基因型芥酸%比例22-25%e1e1e2e2011E1e1e2e29-104e1e1E2e2e1e1E2E2E1E1e2e218-20615E1e1E2e2E1e1E2E227-304E1E1E2e2E1E1E2E236-401甘蓝型油菜的芥酸含量受两对加性胚基因控制，每个E基因控制9－13％的芥酸含量。胚基因------种子胚内的遗传物质或DNA片段例：某一油菜植株的芥酸基因型为E1e1E2e2(含量20-25%),其自交所产生的单粒种子的芥酸含量变幅0-46%。2）白菜型油菜芥酸含量的遗传芥酸受胚基因型控制芥酸含量受一对主效基因控制，EAEA或eaeaEA基因的效应大于甘蓝型油菜E基因的效应。3）芥菜型油菜的芥酸遗传与甘蓝型油菜相似，受两对具有加性作用的胚基因控制。改良油菜脂肪酸可以采用系统选择、诱变技术（Robbelen,1995；Jambhukar,1999;Oram,1999）、杂交转育、种间杂交（Raney，1999；Skarzhinskaya,1998）或基因工程的方法（Qio，2001）四.油菜的脂肪酸改良1.低芥酸育种（1）系统选择1956年，加拿大从西德引进饲用甘蓝型油菜品种Liho127株Liho（6-50%)温室、自由种子（6%）负向选择＜0.5%植株自交Liho自交系（低芥酸）（2）杂交育种单交育种1957年，Stefansson,B.R与Downey合作通过Nugget×Liho1964年Oro（芥酸5%）世界上第一个低芥酸油菜品种2.高油酸1)油酸的作用（1）人体必需脂肪酸（2）可降低人体血液中低密度脂蛋白的浓度（3）油炸食品2)高油酸育种(1)筛选自然突变体芬兰人J.P.Vilkki(1995)在白菜型油菜中发现油酸含量达85-90%的育种材料。(2）人工诱变德国B.kucker,G.Robbelen(1995)利用EMS处理冬甘蓝型油菜，得到油酸含量高达75-80%的突变体。诱变育种化学诱变处理的基本程序Wotan种子水泡5小时2％EMS溶液泡10小时水洗5小时，干燥后播种从2000个自由授粉单株中获得19个植株的油酸高于Wotan半粒法分析单粒种子，油酸70％的种子播种从298个M3代家系的2086个单株中获得了油酸含量为80.4%(原Wotan平均油酸含量为64.5%)M1M2M3平均M3最优株植株号植株号18：1nC18:1SDC18:1C18:2C18:3195081470776.75472.53.7678.27.07.3195171456478.55771.03.2280.46.74.8195661469274.01074.32.3477.47.86.6196461485171.2972.63.5677.78.36.1196841493171.51075.41.5277.57.57.3Wotan1161.51.84化学诱变处理冬油菜品种Wotan后5个突变体各代油酸含量（％）的变化表现（3）基因工程（操作脂肪酸合成酶系统）油酸△12-脱饱和酶(FAD2;oleic△12-desaturase)基因的反义RNAβ-酮酰-辅酶A合成酶（FAE1；beta-ketoacyl-CoAsynthase）基因的反义RNA硬脂酸C18:0◆阻止碳链延长油酸C18:1C20:1(廿碳烯酸)C22:1(芥酸)◆…阻止减饱和作用亚油酸C18:2亚麻酸C18:3转基因油菜进入田间试验(＞80%)转基因结构16：018：018：118：218：320：122：1对照（Westar品种）3.91.867197.50.80.6Napin:FAD24.31.484.15.22.90.90.5（共抑制）Napin:种子特异启动子转基因油菜脂肪酸组成3.低亚麻酸育种1)特点亚麻酸含三个不饱和键(C18:3)，易氧化，所形成氧化物有臭味，致使菜籽油变质，不耐储藏。一般菜籽油含9－12%的亚麻酸，低亚麻酸标准＜3%。2)低亚麻酸基因遗传由L1L2两个基因控制(Scarthetal,1999)3)低亚麻酸育种（1）人工诱变EMS诱变加拿大：利用Robbelen提供的突变体（M11）选育出亚麻酸含量为3%的品种Stellar。德国：北德育种公司（NPZ）也利用M11选育出低亚麻酸品种。（澳）芥菜型高芥酸油菜Accession42×甘蓝型双低油菜TowerISX－4788(F2)连续定向选择IXLIN低亚麻酸（3.4%）低芥酸品系（2）种间杂交（3）基因工程亚油酸△18-去饱和酶(FAD3，Linoleate△18-desaturase)基因的反义RNA亚油酸C18:2◆…阻止减饱和作用亚麻酸C18:3低亚麻酸转基因油菜进入大田生产转基因结构16：018：018：118：218：320：122：1对照（Westar品种）3.91.867197.50.80.6Napin:FAD3（共抑制）3.81.568.522.11.21.10.4转基因油菜脂肪酸组成五、工业用途脂肪酸的育种1.高芥酸育种1）高芥酸油功用工业用油：高级润滑油、铸钢、化妆品、洗涤剂2）高芥酸育种（1）定向选择（55%）（2）人工合成白菜型（30.1-61.4%)×甘蓝（28.2-63.4%）甘蓝型油菜（55-60%）2.短碳链饱和脂肪酸育种1）短碳链脂肪酸的概念辛酸C8:0癸酸C10:0月桂酸C12:0豆蔻酸C14:02）用途制造染料、药物、香料、增塑剂、润滑剂和表面活性剂等的原料3）遗传资源油菜中C10:0－C14:0的脂肪酸含量几乎为零。（1）美国加州月桂树(Umbellulariacalifornica),其月桂酸含量可达45-50％。（2）南美热带植物披针叶萼距花（Cuphealanceolata），其癸酸含量可达80％。4）育种方法－基因工程（1）辛酸C8:0＋癸酸C10:010:0－ACP硫酯酶（10:0－ACPthioesterase）基因，来源于披针叶萼距花。已获得C8+C10含量达38％的转基因油菜。ACP（酰基载体蛋白）硫酯酶：催化脂肪酸延长的终止作用，释放自由脂肪酸的酶。2）月桂酸C12:012:0－ACP硫酯酶（12:0－ACPthioesterase）基因来源于美国加州月桂树(Umbellulariacanifornica),转基因高月桂酸油菜已商业化，C12：0含量达40％。12:0－ACP硫酯酶基因＋溶血磷脂酸酰基转移酶基因（LPAAT）（来源于可可coconut）商业化油菜，C12：0含量达70％。3）豆蔻酸C14：014：0－ACP硫酯酶(14:0－ACPthioesterase)基因来源于萼距花（Cupheahookeriana）转基因油菜C14：0含量达40％（已进入田间试验）3.高棕榈酸(C16:0)和高硬脂酸(C18:0)育种1）功用制肥皂、蜡烛、金属皂、润滑脂、合成洗涤剂、软化剂；化妆品、耐寒增塑剂、稳定剂、表面活性剂、防水剂、抛光剂、软化剂、医药品的原料2）油菜中C16：0和C18：0的含量菜籽油中C16：0只有4％左右，硬脂酸只有2％左右3）育种方法－转基因（1）高棕榈酸16：0－ACP硫酯酶基因来源于萼距花（Cupheahookeriana）转基因油菜C16：030%（2）高硬脂酸硬脂酸∆9脱饱和酶（Stearic∆9-desaturase)基因（反义RNA）转基因油菜C18:040%（进入田间试验）4.药用脂肪酸育种（高γ-亚麻酸γ-linolenicacid）1）结构α-亚麻酸∆9,12,15γ-亚麻酸∆6,9,122）功用治疗关节炎，抗衰老等3）育种方法----转基因基因：∆6-脱饱和酶来源：玻璃苣（Borage）、夜樱草花（Eveningprimrose）转基因油菜进入田间试验