第十章神经系统神经系统外周神经系统:中枢神经系统(CNS)躯体神经内脏神经脑脊髓SpinalCordBrain第一节神经系统功能活动的基本原理神经组织神经元(Neuron,N)胶质细胞(glialcell)一神经元和神经胶质细胞1、神经元的一般结构神经元即神经细胞,是神经系统的基本结构和功能单位。神经元分胞体和突起两部分*树突:短、分支多,接受传入信息*轴突:长,即神经纤维,发出传出冲动树突轴突始段2、神经纤维的兴奋传导神经纤维主要功能是传导兴奋神经冲动(nerveimpulse)指在神经纤维上传导的动作电位(1)神经纤维兴奋传导特征①生理完整性(包括结构和功能完整);②绝缘性③双向传导;④不衰减性⑤相对不疲劳性。(2)神经纤维的分类按有无髓鞘分:①有髓纤维②无髓纤维根据电生理特性分:A类AαAβAγAδ有髓躯体传入和传出纤维B类(有髓):自主神经的节前纤维C类(无髓):自主神经的节后纤维后根中的痛觉传入纤维根据直径分四类:Ⅰ类:Ⅰa和Ⅰb类。相当于AαⅡ类:相当于Aβ、AγⅢ类:相当于Aδ、B类Ⅳ类:相当于C类神经纤维轴突内的轴浆经常在流动,其作用在于运输物质,此现象称为轴浆运输顺向轴浆运输快速运输410mm/d慢速运输112mm/d,3、神经纤维的轴浆运输神经营养因子破伤风毒素、狂犬病病毒、脊髓灰质炎病毒逆向轴浆运输205mm/d4、神经的营养性作用神经对所支配的组织除发挥其功能性作用外,末梢还经常释放某些营养因子,持续调整被支配的组织的内在代谢活动,影响其持久的结构、生化和生理的变化,称为神经的营养性作用脊髓灰质炎患者二突触传递突触(synapse):神经元间相互接触并传递信息的部位。神经元间信息传递形式:化学性信号(神经递质)电信号:1突触的分类按突触传递性质:化学性突触;电突触;混合性突触按接触的部位:轴-树突触;轴-体突触;轴-轴突触;体-体突触等按对下一级神经元活动的影响:兴奋性突触;抑制性突触2经典的突触传递1)突触的结构:2)传递过程传递过程AP抵达轴突末梢突触前膜去极化Ca2+通道开放Ca2+内流入突触前膜突触小泡前移与前膜融合、破裂递质释放入间隙弥散与突触后膜特异性受体结合化学门控性通道开放突触后膜对某些离子通透性增加突触后膜电位变化(突触后电位)(去极化或超极化)总和效应突触后神经元兴奋或抑制3)突触后神经元的电活动变化(1)突触后电位:递质与突触后膜上的受体结合后,引起的突触后膜的电位变化,具有局部电位的性质。兴奋性突触后电位(EPSP)兴奋性递质引起的突触后膜的局部去极化。EPSP时下一级神经元容易发生兴奋抑制性突触后电位(IPSP)抑制性递质引起的突触后膜的局部超极化。IPSP时下一级神经元难以发生兴奋突触后电位的产生机制1)兴奋性突触后电位兴奋性递质→突触后膜钠、钾通透性增高,尤其钠通透性增高→钠离子内流→突触后膜局部去极化2)抑制性突触后电位(IPSP)抑制性递质突触后膜氯(和/或钾)通道开放外向离子流后膜局部超极化4)动作电位在突触后神经元产生:后一级神经元是兴奋还是抑制,取决于突触后电位的总和EPSP在轴突的始段达到52mV左右时,就可以引发动作电位。5)递质失活机制酶促降解:如胆碱酯酶突触前末梢和囊泡重摄取:如NA6)经典突触传递的特征单向传递;突触延搁;总和;兴奋节律的改变;对内环境变化敏感;易疲劳。7)影响突触传递的因素影响突触递质释放[Ca2+]O↑Ca2+进入突触前末梢释放↑到达突触前末梢AP的频率或幅度↑释放↑影响递质的消除三环类抗抑郁药抑制末梢重摄取NANA对受体的作用加强利舍平抑制交感末梢囊泡重摄NA囊泡内NA耗竭传递↓有机磷农药抑制胆碱酯酶ACh对受体的作用加强影响突触后受体受体的上调或下调:受体的数量和亲和力↑或↓受体被激动或被拮抗3.电突触传递电突触的结构基础是缝隙连接特点:无类似突触前膜和后膜之分双向传递几乎没有潜伏期意义:使邻近不同细胞实现同步化活动。三神经递质和受体●神经递质(neurotransmitter)是由神经元合成,突触前末梢释放,能特异性作用于突触后膜受体,并产生突触后电位的信息传递物质●神经调质(neuromodulator)是由神经元合成和释放的另一类化学物质,它们不起信息传递作用,而是对信息传递的效率起调节作用,也即增强或削弱递质的效应•胆碱类:ACh•胺类:Dopamine(DA),Noradrenaline(NA,NE),Adrenaline(Adr,E),5-HT,histamine(HA)一、递质1.递质的分类•氨基酸类:兴奋性:谷氨酸(glutamateacid,Glu)门冬氨酸(asparticacid,Asp)抑制性:甘氨酸(glycine,Gly)γ-氨基丁酸(γ–aminobutyric,GABA)•肽类:VP,OXT,阿片肽,脑-肠肽,AngII等•嘌呤类:腺苷,ATP•气体:NO,CO•脂类:花生四烯酸及其衍生物2.递质的共存戴尔原则Dale`sprinciple一个神经原的全部神经末梢均释放同一种神经递质递质共存(coexistence)一个神经原内可以存在两种或两种以上的神经递质或调质,末梢可同时释放两种或两种以上的递质3.递质的代谢●合成:主要在胞体●贮存:囊泡●释放:Ca2+依赖性释放●失活:重摄取:主要为单胺类酶降解:Ach-E,MAO等稀释扩散㈡受体(Receptor)受体:细胞膜或细胞内能与某些化学物质(递质、调质、激素等)特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子(蛋白质)。配体(ligand):能与受体结合的化学物质激动剂(agonist):与受体结合,并引起效应拮抗剂(antagonist):与受体结合,不引起效应,但阻断激动剂的效应受体特性:⑴特异性:⑵饱和性:⑶可逆结合性;⑷活性和数目可变化性:上调:反应性↑(致敏现象)或受体数目↑;下调:反应性↓(脱敏现象)或数目↓。㈢主要的递质和受体系统1、乙酰胆碱及其受体●胆碱能神经元:以ACh作为递质的神经元●胆碱能纤维:神经末梢释放ACh作为递质的纤维•自主神经节前纤维•大多数副交感神经节后纤维•少数交感神经节后纤维(汗腺和骨骼肌舒血管)•运动神经纤维外周胆碱能纤维胆碱能受体毒蕈碱受体muscarinicreceptor(M-ACh受体)(M1~M5)•心脏抑制•平滑肌收缩•消化腺分泌•汗腺分泌•骨骼肌血管舒张•脑神经元烟碱受体nicotinicreceptor(N-ACh受体)神经原型烟碱受体(N1)肌肉型烟碱受体(N2)胆碱能受体激动剂:N:Ach、烟碱(烟碱样作用)M:Ach、毒蕈碱(毒蕈样作用)胆碱能受体拮抗剂:N1:筒箭毒碱、六烃季铵N2:筒箭毒碱、十烃季铵M:阿托品2、去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体肾上腺素能纤维:以去NA为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维,如多数交感节后纤维(除支配汗腺和骨骼肌血管的交感胆碱能纤维外)肾上腺素能纤维肾上腺素能受体:能与去甲肾上腺素或肾上腺素结合的受体肾上腺素能受体(AdrenergicReceptor)12123肾上腺素能受体特征NA对α受体的作用较β受体强;Adr对α和β受体的作用都强;异丙肾上腺素主要对β受体有强烈作用。α受体(主要是α1受体)产生的效应主要是兴奋性的;β受体(主要是β2受体)产生的效应主要是抑制性的。肾上腺素能受体阻断剂β受体:普萘洛尔(β1、β2受体)阿提洛尔(β1受体)丁氧胺(β2受体)α受体:酚妥拉明(主要是α1受体)育亨宾(α2受体)兴奋性氨基酸:谷氨酸、门冬氨酸抑制性氨基酸:GABA、甘氨酸5、氨基酸递质及受体⑴谷氨酸受体A、促代谢型(metabotropic)受体B、促离子型(ionotropic)受体:NMDA受体:Na+、Ca2+内流、K+外流非NMDA受体:Na+内流、K+外流⑵抑制性氨基酸:γ–氨基丁酸(GABA)及其受体:GABA受体分为两型:GABAA:为促离子型受体,为Cl-通道,激活后可增加Cl-内流GABAB:为促代谢型受体,激活后可增加K+通道的通透性,促进K+外流两者均可引起超级化地西泮巴比妥钠甘氨酸(gly)及其受体:脊髓闰绍细胞释放的递质,其受体为Cl-通道,可为士的宁阻断。甘氨酸也能与NMDA受体结合,产生兴奋效应四反射活动的基本规律1.“望梅止渴”是如何发生的?2.反射的完成的结构基础有哪些?3.兴奋在反射中枢的传播有何特征?4.中枢是如何调节反射活动的?反射(reflex):指在中枢神经系统的参与下,机体对刺激产生的规律性应答。神经系统活动的基本方式是反射。反射的结构基础是反射弧感受器、传入神经、中枢、传出神经、效应器1、反射与反射弧反射的分类非条件反射条件反射反射的分类非条件反射条件反射神经活动级别初级高级形成先天遗传后天习得反射形式较固定多样而易变数量有限无限(可建立和消退)适应性比较有限高度完善预见性无有完成反射所需的神经结构大脑皮层以下中枢大脑皮层2.中枢神经元的联系方式1.单线式见于视锥系统,分辨能力高2.辐散式传入通路中多见,在空间上扩大作用范围3.聚合式传出通路中多见,有利于信息整合3、链锁式在空间上扩大作用范围4、环路式如果环路中存在抑制性中间神经元,可因负反馈使活动及时终止如果中间神经元都是兴奋性神经元,可因正反馈使兴奋增强和延续而产生后发放3、反射弧中枢部分兴奋的传递特征1.单向传递2.突触延搁3.总和(三)总和4.兴奋节律的改变5.后发放某些反射活动在刺激停止后仍然持续一段时间,这种现象称为后放或后发放6.对内环境变化的敏感性和易疲劳性4、中枢抑制和中枢易化抑制:使后一级神经元难于兴奋或直接阻断兴奋产生可发生于:突触前(presynapse)突触后(postsynapse)1突触后抑制⑴概念:神经元信息传递过程中,通过兴奋一个抑制性中间神经元释放抑制性递质,而引起它的下一级神经元突触后膜产生IPSP致使其活动发生的抑制。⑵分类:A、传入侧枝性抑制(交互抑制)B、回返性抑制回返性抑制传入侧枝性抑制通过中间抑制性神经元而引起突触后膜超极化传入侧枝性抑制伸肌收缩屈肌舒张意义:不同中枢之间活动协调回返性抑制意义:使活动及时终止交互抑制回返性抑制主要发生部位感觉传入神经元传出神经元被抑制的神经元非同类神经元同类神经元或该神经元本身生理意义使不同中枢之间的活动相协调负反馈,使神经元活动及时终止,使同一中枢内各神经元同步活动。交互抑制与回返性抑制的比较2.突触前抑制⑴概念:抑制发生在突触前部位,不改变突触后膜兴奋性而使EPSP受到抑制的方式。由于它的发生大多与轴突前末梢的持续去极化发生有关,故又称去极化抑制。轴突1兴奋→轴突2去极化→在此基础上发生兴奋时AP幅值↓、时程↓→Ca2+内流↓→轴突2兴奋性递质释放↓→神经元3的EPSP↓突触前易化机制:某些因素→突触前AP时程↑→Ca2+内流延长、增多→递质释放↑→去极化↑→EPSP↑易化:使下一级神经元易于兴奋(产生AP)中枢易化1.为“望梅止渴”是如何发生的?2.反射的完成的结构基础有哪些?3.兴奋在反射中枢的传播有何特征?4.中枢是如何调节反射活动的?第二节神经系统的感觉分析功能1.感觉是如何产生的?2.丘脑在感觉的产生中有何重要意义?3.痛觉的存在有何生物学意义?4.体表痛和内脏痛分别有何特点?5.为什么内脏疾病时会引起某些远离的体表部位发生疼痛?内外环境变化感受器传入神经中枢感觉一、感觉传导路㈠脊髓与脑干1、承担感觉传入的神经纤维Aβ类纤维:触压觉、肌肉本体感觉。Aδ类纤维:温度觉、痛觉和触压觉。C类纤维:温度觉、痛觉和触压觉。2、传入神经纤维的定位和功能脊髓丘脑侧束–直径较细多无髓鞘–痛觉、温度觉–浅感觉脊髓丘脑前束-直径较粗有髓鞘–本体感觉、触压觉–深感觉后索及内侧丘系–精细触觉、肌肉本体感觉二、丘脑的核团1.感觉接替核:后外侧腹核,后内侧腹核,内侧膝状体,外侧膝状体2.联络核3.中线核群(髓板内核群):通过多突触接替,弥漫大脑皮层广泛区域1、特异性投射系统概念:丘脑的感觉接替核接受由脑干和脊髓上行的特异感觉纤维(嗅觉除外