原生动物在水环境监测中的作用

第32卷增刊水生生物学报Vol.32,Suppl.2008年5月ACTAHYDROBIOLOGICASINICAMay,2008收稿日期：2008-01-10；修订日期：2008-04-30基金项目：国家自然科学基金(30770298,30570240,30490232)；国家“973”计划项目(2002CB412308)资助作者简介：张翔（1982—）,男,汉族,湖北黄石人;硕士研究生;主要研究方向为浮游生物生态学。E-mail:[e-mail]通讯作者：余育和，E-mail:[e-mail]号：10.3724/SP.J.0000.2008.70149原生动物在水环境监测中的作用张翔1,2余育和1冯伟松1颜庆云1,2吴利1,2刘志新1,2(1.中国科学院水生生物研究所,武汉430072;2.中国科学院研究生院,北京100039)AQUATICENVIRONMENTALMONITORINGBYUSINGPROTOZOANZHANGXiang1,2，YUYu-He1，FENGWei-Song1，YANQing-Yun1,2，WULi1,2andLIUZhi-Xin1,2(1.InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences，Wuhan430072;2.GraduateSchooloftheChineseAcademyofSciences，Beijing100039)关键词：原生动物；水环境；环境因子；生物监测Keywords:Protozoan;Aquaticenvironment;Environmentalfactors;Biologicalmonitoring中图分类号：X832文献标识码：A文章编号：1000-3207(2008)增-0149-06自从荷兰人列文虎克（Leeuwenhock，1632—1723）利用自制显微镜观察到许多微小生物以来，人类对微小生物的认识已有三百多年的历史。现代分类学家将这些微小生物中的一大类群集合成完整的分类单元-原生生物界。由于原生生物呈现高度的形态多样性，迄今为止至少有213000种单细胞真核种类被描述过[1]。原生动物种类多，数量大，繁殖速度快，因此它们的群落结构的变化在很大程度上可以影响到水生食物网的组成，因而也直接或间接地影响较高或较低等水生生物种类的分布和丰度[2]。虽然原生动物种类繁多，并在全世界广泛分布，但也只出现在有水的地方，如海洋、河流、湖泊、池塘、土壤颗粒的水膜，乃至清晨的露水中。原生动物作为水体中浮游生物的重要类群之一，在水生生态系统中占有重要的地位。这主要体现在：作为捕食者(或初级消费者)和被捕食者,原生动物在物质循环和能量流动过程中发挥了十分重要的作用。它们通过对有机颗粒物、细菌和藻类的摄食和吸收,直接将能量进行转化,使较复杂的物质转换成较简单的成分并得以在水环境中再循环。同时,通过它们的摄食作用,刺激了藻类和细菌的生长,促进了有机物的分解,加速了水体中物质循环与能量流动[3]。本文概述了水环境中原生动物的生态限制因子，原生动物在水环境中的功能与地位，介绍了原生动物作为水质监测指标的意义及其在各种水体中的应用，并对将来的发展前景进行展望。1环境因子水体中原生动物的出现及分布是由水生生态系统中的环境因子所决定的。环境因子包括非生物因子和生物因子，前者包括水环境的理化特性，如水温、pH、氧气、盐度、营养盐及其他因素等；而生物因子包括如食物、竞争以及捕食者－被捕食者的关系。非生物因子总体来讲是决定某种原生生物能否生活在一特定生境中的决定性条件，而生物因子则是确定某一种群相对丰度的首要条件[1]。1.1水温水温是决定原生动物种类、数量及其分布的重要影响因子。如僧帽肾形虫（Colpodacucullus）在29—30℃这一范围内其细胞分裂速度昀快，若稍微偏离则分裂速率就会降低[4]。孙刚等在长春南湖观察发现原生动物在夏秋各出现一次数量高峰[5]。陈立婧等观察到安徽南漪湖中春秋两季累枝虫特别多，生物密度春季昀高，夏季没有累枝虫出现，从而认为温度可能是主要的限制因子[6]。胡春英研究发现长江中下游多个湖区中有水草湖泊的原生动物密度高峰出现在春季和冬季，无水草湖区原生动物高峰则出现在夏季[7]。季节温度的变化是原生动物在不同的季节种类及丰度不同的重要原因。周可新等在污水处理厂的污水中找出了几种与水温呈显著相关的物种，如锐利盾纤虫的密度与水温呈非常显著的负相关，半圆表壳虫的密度与水温呈显著正相关，可作为水温的指示物种[8]。原生动物可以生长的温度范围多在综述150水生生物学报32卷[0—35℃之间；昀适温度范围比较窄，多在10—25℃。但也有一些种类可以耐受极端的温度，如热泉中存在一种伪尖毛虫能在41—56℃的范围内生活；另外，极地海区中存在高多样性的纤毛虫[1]。1.2pH天然水的pH多在4—10之间，海水一般稳定在8—8.5之间，而内陆水体的pH则变化较大。谭晓丽等在研究人工湖原生动物群落时发现，当人工湖pH值高达10.58时，过高的pH值成为抑制原生动物生存的重要因素，该原生动物群落多样性指数昀低[9]。韩蕾等在研究哈尔滨太阳岛水域时发现，在该水域pH值从8.85逐渐下降到6.23的4个月的过程中，原生动物种类数也开始下降，而邻近的其他两个站点的原生动物种类数较多，说明水体偏酸性成为原生动物生长的限制因子[10]。Tremaine,etal.研究了酸度对原生动物群落的影响，认为当酸度达到一定的耐受极限时，若进一步加大酸度则会对群落结构产生破坏性影响[11]。1.3氧气大部分的原生动物都是好氧生物，溶氧充足的水环境中原生动物的多样性要高于无氧环境。但出现在缺氧环境中的原生动物不一定就是厌氧生物，因为很多种类对低氧甚至是无氧环境有一定的耐受力[4]。卢云中等在研究污水中纤毛虫时发现，虽然与进水口一样同属于多污带，但是人为曝气使活性污泥中含有充足的溶解氧，所以活性污泥中无论是纤毛虫种类数还是纤毛虫丰度都高于对照组[12]。1.4盐度原生动物是单细胞动物，水环境中盐度的变化直接影响着原生动物细胞渗透压的变化。海水由于盐度高，有些原生动物，如放射虫和多数有孔虫只能生存在海洋里；而另一些原生动物，如某些植鞭毛虫就只能生活在淡水中[4]。有些原生动物可以适应盐度的较大变化，有些经驯化也可生活在盐度较高的水中，但绝大多数原生动物对盐度的耐受力有限。在盐湖中生存的大多数原生动物虽然能耐受水体的盐度，但仍有向盐度较低的水域集中的趋势。这表现在盐度较低的小水面浅水区域的原生动物多样性高于内湖盐度较高的大水面区域，盐度成为了决定生物物种多样性及其个体丰度的关键因素之一[13]。1.5营养盐氮、磷等营养元素对于生物生长是必需的，其在水体中浓度的大小影响着原生动物群落结构。王小雨等发现长春南湖底泥疏浚前浮游动物由原生动物、轮虫、枝角类和桡足类四大种类组成，疏浚后浮游动物主要是原生动物和轮虫，枝角类和桡足类数量极少，不足1%[14]。这可能与底泥疏浚后水体中氮、磷等营养物质的改变有关，营养盐浓度的改变直接或间接地引起原生动物数量发生变化。1.6其他因素王宏伟等在调查拒马河原生动物时发现，流速昀大的一个站点的原生动物多样性指数明显低于其他站点，从而认为水流流速也是影响原生动物种类数的一个因素[15]。阳承胜在调查人工湿地水体中原生动物时发现，经人工湿地处理后，由于固体悬浮物和重金属离子浓度的降低，水体中原生动物的种类数上升。同时自排污口至出水口，原生动物群落的结构发生了明显变化，从群落中只有动鞭虫到出现肉足虫，从动鞭虫占优到植鞭虫占优[16,17]。由此可见，重金属离子和固体悬浮物浓度也是制约原生动物群落结构的影响因子。有时，水本身也会成为影响水生生态系统中原生动物的因子。例如，在稻田这种临时性的水体中，大部分的都是有壳种类，这可能与稻田水位极不稳定有关[18]。1.7生物因子食物作为影响原生动物种类及数量的生物因子，在生物反应器中活性污泥驯化时表现的尤为明显。一般在驯化初期主要是游离的细菌，接着出现以污水中有机颗粒为食的植鞭毛虫、变形虫。接着由于细菌的增殖，出现了主要以细菌为食的纤毛虫，首先出现的是游泳型纤毛虫，它们除了掠食细菌还能掠食小型的纤毛虫。然而随着菌胶团的逐步形成，游泳纤毛虫难以掠食细菌，觅食细菌量大的游泳型纤毛虫逐渐减少，活性污泥中的原生动物发展成为觅食细菌量较少的固着型纤毛类原生动物。这些固着纤毛虫通过长柄伸到菌胶团周围不断的吞食细菌和有机颗粒，同时出现的还有以有机残渣和死的生物体为食的匍匐型纤毛虫[19]。竞争关系是水生生态系统中一种普遍存在的关系，当两个不同的物种的生态位相似或相同时，两者便产生竞争。例如，有些原生动物与轮虫存在食物竞争，它们可以在轮虫较少或不存在的情况下大量繁殖，若轮虫形成高密度种群时将会消亡[1]。捕食者-被捕食者的关系也是影响生物群落结构的一个重要因素。如果将掠食性的纤毛虫裂口虫放到钟虫种群中，则会造成钟虫数量急剧减少，当食物耗尽，捕食者裂口虫数量骤减；同时，由于大量细菌供应，钟虫种群又一次增长；循环再一次开始[1]。周可新等也提到，当原生动物捕食压力增加时，就会出现大量的丝状菌，而丝状和其他复杂的形态可以有效地保护细菌，使之不被原生动物捕食[21,22]。2原生动物在水环境中的作用水生生态系统有很多营养层次，至少包括了生产者、消费者和分解者。Pratt和Cairns[23]把原生动物划分为6个功能类群，即光合作用者、食藻者、腐养者、食菌-碎屑者、食肉者、无选择性的杂食者，由此可知原生动物在生态系统中已占领了好几个营养层次。在天然水体中，大多数含叶绿素的植鞭毛虫作为初级生增刊张翔等：原生动物在水环境监测中的作用151产者，是通过光合作用来合成自身所需的有机物。虽然曾观察到作为光合作用者的隐滴虫能吞食衣滴虫，但不能将其归入食藻者，因为其主要能源和碳源还是依靠光合作用[4]。很多小的动物性鞭毛虫能通过细胞表面吸收溶解于水中的营养物质。有些原生动物作为分解者，直接吞噬腐殖质碎屑，从而促进了腐殖质的分解。更多的原生动物捕食细菌、藻类等，是细菌和藻类数量的调节者。大量研究表明，原生动物是营光合作用的有色鞭毛虫和无色鞭毛虫的消费者[4]。原生动物对细菌的掠食速度也是惊人的，Fenchel,etal.对一池塘碎屑沉积物中的细菌进行了研究，认为总细菌量中有75％被原生动物所食，其余25％被轮虫、摇蚊幼虫、桡足类所食[24]。Andersen,etal.发现异养微型鞭毛虫对水体中细菌的去除率高达5％—25％[25]。无论在淡水或海洋生态系统中，细菌和鞭毛虫的数量总是比较稳定的处于大约1000：1的水平上[26]。因此，在富含细菌的水体中原生动物也很丰富。在摄食了大量细菌和藻类后，原生动物作为另外一些原生动物和后生动物的食物，将能量继续向更高一级营养级传递。在人工水环境中，如污水处理厂中，原生动物一方面去除污水中的有机污染物，例如某些小型的动鞭虫、变形虫及小纤毛虫可以直接利用废水中的有机物质。原生动物的过氧化氢酶活性远高于细菌，原生动物利用细菌分解产生的氨基酸为氮源，参与氧化作用，因此活性污泥中有原生动物存在时，出水时有机质、氨基酸、水溶性磷浓度显著下降[27]；另一方面原生动物捕食污水中的细菌，使细菌保持在对数生长期，防止细菌种群衰老，提高了细菌酶的活力，从而令活性污泥保持高效的除污能力。另外絮状污泥上原生动物分泌的物质能进一步促进絮凝，加强活性污泥的沉降能力，同时，原生动物对细菌的捕食作用减少了细菌间对营养盐和生存空间的竞争，降低了出水中细菌的密度，明显提高出水水质。3原生动物作为水质监测指标的意义及其应用地球上的水资源十分丰富，总量约为14亿立方千米。随着地球上人口的不断增长以及工业的不断发展，人类所消耗的水资源，尤其是淡水资源成倍增长。同时大规模的工业生产所带来的工业废水，农业养殖所带来的农业废水以及人类日常生活所带来的生活废水大部分未经处理就直接排放到天然水体中。通常天然水体都