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第一章植物细胞第一节细胞的基本特征第二节植物细胞的基本结构和功能第三节植物细胞的增殖、生长与分化19世纪初，两位德国生物学家施莱登和施旺正式明确提出：一切生物，从单细胞到高等动、植物都是由细胞组成的，细胞是植物体和动物体的基本结构单位。第一节细胞的基本特征一、细胞的概念1.细胞是植物有机体的基本结构单位。2.细胞也是代谢和功能的基本单位。3.细胞还是有机体生长、发育的基础。4.细胞又是遗传的基本单位，具有遗传上的全能性。原核细胞•没有典型的细胞核：其遗传物质集中在某一区域，没有核膜包被。•DNA呈环状，不与或很少与蛋白质结合。•没有以膜为基础的细胞器。•细胞通常体积很小，直径为0.2～10µm不等。•由原核细胞构成的生物称原核生物。植物界（两界系统）中的细菌和蓝藻属于原核生物。真核细胞•具有典型的细胞核结构。•基因组DNA为线状，并且与组蛋白结合。•具有以膜为基础的多种细胞器。•细胞较大，直径一般为20-50微米。由真核细胞构成的生物称真核生物，高等植物和绝大多数低等植物均由真核细胞构成。二、植物细胞的基本特征（一）植物细胞的形态、大小1.大小：一般20-50微米。特例：棉花种子的表皮毛细胞可长达70mm，成熟的西瓜果实和番茄果实的果肉细胞，其直径约1mm，苎麻茎的纤维细胞长达550mm。2.形状：球状体、多面体、纺锤形和柱状体等。（二）植物细胞与动物细胞的主要区别•植物细胞有一些特有的细胞结构是动物细胞所没有的，如细胞壁、液泡、质体和胞间连丝等。有些动物细胞的结构，如中心粒，是植物细胞内不常见到的。第二节植物细胞的基本结构和功能•真核植物细胞由细胞壁、原生质体和后含物三大部分组成。•原生质体是指活细胞中细胞壁以内各种结构的总称，是细胞内各种代谢活动进行的场所。包括细胞膜、细胞质、细胞核等。•植物细胞中还常有一些贮藏物质和代谢产物称后含物。一、原生质体(一)质膜（细胞膜）(二)细胞质：细胞器：质体、线粒体、核糖体、内质网、高尔基体、溶酶体、圆球体、细胞骨架（微管、微丝、居间纤维）细胞质基质（三）细胞核二、细胞壁三、后含物（细胞代谢产物）（二）细胞质1．细胞器(1)质体质体是植物细胞特有的细胞器。根据所含色素及结构的不同，可分为叶绿体、有色体与白色体三种。叶绿体•叶绿体含有叶绿素、叶黄素和胡萝卜素三种色素，是主要进行光合作用的质体，其中叶绿素是主要的光合色素。叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而异。如衣藻有1个杯状的叶绿体；水绵细胞中有1～4条带状的叶绿体；高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形或凸透镜形，数目较多，少者20个，多者可达100个以上，典型叶绿体其长轴4～10µm，短轴2～4µm。叶绿体的超微结构•外膜、内膜•基粒类囊体（基粒片层）由单层膜所围成的扁圆状或片层状的囊称为类囊体。基粒类囊体扁圆状，垛叠而成基粒。•基质类囊体（基质片层）类囊体片层状，其内腔与相邻基粒的类囊体腔相通。•基质基质中有环状的DNA和核糖体，能合成自身的部分蛋白质。②有色体(chromoplast)有色体是仅含有类胡萝卜素与叶黄素等色素的质体。成熟的红、黄色水果如番茄、辣椒以及秋天叶色变黄主要因细胞中含有这类质体。有色体中还能积累脂类。花果等因有色体而具有鲜艳的红、橙色，吸引昆虫传粉，或吸引动物协助散布果实或种子。③白色体白色体是不含任何色素，普遍存在于植物贮藏细胞中的一类质体，根据其贮藏物质的不同可分为三类：贮藏淀粉的称为造粉体，贮藏蛋白质的称为造蛋白体，而贮藏脂类的称为造油体。（2）Mitochondria（线粒体）线粒体的主要功能（内含环状DNA、RNA、核糖体、蛋白质、酶类、脂类、氨基酸等。线粒体具有遗传的半自主性）（3）内质网内质网（endoplasmicreticulum，ER）•内质网是由一层膜围成的小管、小囊、或扁囊构成的一个网状系统。•内质网膜厚度约5～6nm，比质膜要薄的多，两层膜之间的距离只有40~70nm。•内质网的膜与细胞核的外膜相连接，内质网内腔与核膜间的腔相通。同时，内质网也可与质膜相连，有的还随同胞间连丝穿过细胞壁，与相邻细胞的内质网发生联系，因此内质网构成了一个从细胞核到质膜，以及与相邻细胞直接相通的膜系统。内质网主要有两种类型：•粗糙型内质网(roughendoplasmicreticulum，rER)，其特点是膜的外表面附有核糖体，主要功能是与蛋白质的合成、修饰、加工和运输有关。•光滑型内质网(smoothendoplasmicreticulum，sER)，它的主要特点是膜上无核糖体，它与脂类和糖类的合成关系密切，在分泌脂类物质的细胞中，常有较多的光滑型内质网。（4）高尔基体(golgiapparatus)高尔基体是与植物细胞的分泌作用直接相关的细胞器。它是意大利学者高尔基(C.Golgi)于1898年在猫的神经细胞中首先发现的。每个高尔基体一般由4～8个扁囊(或称潴泡cisternae)平行垛叠而成。每个扁囊由一层膜围成，中间是腔，边缘分枝成许多小管，周围有很多囊泡，它们是由扁囊边缘¡°出芽¡±脱落形成的。•高尔基体常略呈弯曲状，一面凸，一面凹。•凸面又称形成面：附近有来自内质网的囊泡，接近凸面的扁囊的形态及染色性质与内质网膜相似。•凹面又称成熟面：扁囊膜的形态与化学组成很像质膜。高尔基体的形态结构高尔基体高尔基体功能•参与植物细胞中多糖的合成和分泌。细胞壁内非纤维素多糖在高尔基体内合成，包在囊泡内，囊泡运往质膜，囊泡膜与质膜融合，内含的多糖掺入到细胞壁中。•糖蛋白的合成、加工和分泌。•参加新细胞膜和新细胞壁的形成。参与新细胞膜和新细胞壁的形成（5）溶酶体(lysosome)•单层膜包围的、富含多种水解酶的、具有囊泡状结构的细胞器。•一般为球形，直径。溶酶体中含有多种水解酶，如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶等，它们可以分解所有生物大分子。•在平时由于溶酶体膜的限制，使这些水解酶和细胞质的其它组分隔开。当溶酶体的外膜破裂以后，其中的水解酶释放出来，造成各种化合物水解。溶酶体（lysosome）的主要功能•①自溶作用(autolysis)。即溶解衰老与不需要的细胞，在植物发育进程中，有一些细胞会逐步正常地死亡，这是在基因控制下，溶酶体膜破裂，将其中的水解酶释放到细胞内，引起细胞自身溶解死亡，以利于个体发育，如导管。•②自体吞噬。吞噬细胞内一些衰老的细胞器或需要废弃的物质，进行消化、降解。•③正常的分解与消化。溶酶体可将细胞内吞进来的或细胞内储存的大分子分解消化，供细胞利用。（6）液泡(vacuole)•成熟的植物细胞具有一个大的中央液泡，是植物细胞区别于动物细胞的一个显著特征。•液泡由一层液泡膜包围，其内充满了细胞液。细胞液•细胞液是成分复杂的水溶液，其中溶有多种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、脂类、生物碱、酶、鞣酸、色素等复杂的成分。•细胞液成分随植物种类和细胞类型不同而有很大别。如甜菜根的液泡中含有大量蔗糖，许多果实的液泡中含有大量的有机酸，烟草的液泡中含有烟碱，咖啡中含有咖啡碱。有些细胞液泡中还含有多种色素，例如花青素等，可使花或植物茎叶等具有红、蓝、紫等色。液泡的功能•维持细胞渗透压，导致细胞膨压产生，有助于保持细胞形态。•某些代谢中间产物的储藏场所。与植物的抗旱、耐盐性、抗寒性有关。•隔离有害物质，避免细胞受害。防御作用。（7）圆球体(spherosome)（8）微体(microbody)•微体是由单层膜包被的圆球形小体，直径约0.5～1.5µm，有时含有蛋白质晶体。•微体有两种类型：一种是过氧化物酶体(peroxisome)；另一种是乙醛酸循环体(glyoxysome)。（9）核糖体(ribosome)核糖体的成分和功能（10）细胞质骨架真核细胞内由微管、微丝、中间纤维组成的蛋白质纤维网架体系。微丝的功能参与维持细胞形状、细胞质流动、染色体运动、胞质分裂、物质运输以及与膜有关的一些重要生命活动如内吞作用和外排作用等（三）细胞核组成：核被膜、核仁染色质核质核液二、细胞壁•植物细胞的原生质体外具有细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的又一显著特征。•细胞壁具有保持植物体的正常形态、防止细胞吸涨而破裂。支持和保护其内原生质体。•细胞壁在植物细胞的生长、物质的吸收、运输、分泌、机械支持、细胞间的相互识别、细胞生化防御、信号转导等生理活动中都具有重要作用。细胞壁的结构与组成1．细胞壁的化学成分高等植物细胞壁的主要成分是多糖和蛋白质，多糖包括纤维素、半纤维素和果胶质。植物体不同细胞的细胞壁成分有所不同，如在多糖组成的细胞壁加入了其它的成分，如木质素，脂类化合物（角质、木栓质和蜡质等）和矿物质（碳酸钙、硅的氧化物等）。•纤维素是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子以β－（1，4）糖苷键连接的D－葡聚糖。构成细胞壁的骨架。•半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖。•果胶是胞间层和双子叶植物初生壁的重要化学成分。它是一类可溶性的基质多糖，包括果胶酸钙和果胶酸钙镁。•细胞壁内的蛋白质主要是结构蛋白（糖蛋白）和酶蛋白，约占细胞壁干重的5～10％。结构蛋白：伸展蛋白¡ª¡ª参与细胞壁的生长凝集素¡ª¡ª参与细胞的防御反应细胞壁中的酶：大多数是水解酶类。细胞壁酶的功能是多种多样的，例如半乳糖醛酸酶水解细胞壁中的果胶物质使果实软化。花粉细胞壁中的酶则对于花粉管顺利通过柱头和花柱是至关重要的。由此可见，细胞壁积极参与了细胞的新陈代谢活动。细胞壁分层•胞间层：最外层，主要由果胶质组成。将相邻的细胞黏结在一起。当其部分或全部被降解后，形成胞间隙或导致细胞分离。•初生壁：位于内方，是在细胞生长过程中形成的。主要成分为纤维素、半纤维素、果胶质，此外尚有多种酶和糖蛋白。•次生壁：细胞停止生长后形成，主要成分为纤维素、半纤维素，缺乏果胶质、酶和糖蛋白，纤维素含量高。具次生壁的细胞有纤维、导管、管胞等。细胞壁的特化•木质化木质素填充到细胞壁中去的变化称木质化。木质素是以苯丙烷衍生物为单位构成的一类聚合物。细胞壁木质化以后硬度增加，加强了机械支持作用，同时木质化的细胞仍可透过水分，木本植物体内即由大量细胞壁木质化的细胞(如导管、管胞，木纤维等)组成。•角质化细胞壁上增加角质的变化。角质是一种脂类化合物。角质化的细胞壁不易透水。这种变化大都发生在植物体表面的表皮细胞。角质还常在表皮细胞外形成角质膜，以防止水分过分地蒸腾、机械损伤和微生物的侵袭。栓质化细胞壁中增加栓质的变化叫栓质化，栓质也是一种脂类化合物。栓质化后的细胞壁失去透水和透气的能力。因此，栓质化的细胞原生质体大都解体而成为死细胞。栓质化的细胞壁富于弹性，日用的软木塞就是栓质化细胞形成的。栓质化细胞一般分布在植物老茎、枝及老根的外层，以防止水分蒸腾，保护植物免受恶劣条件的侵害矿质化细胞壁中增加矿质的变化叫矿质化。最普通的有钙或二氧化硅(SiO2)，多见于茎叶的表层细胞．矿化的细胞壁硬度增大，从而增加植物的支持力，并保护植物不易受到动物的侵害。禾本科植物如玉米、稻、麦、竹子等的茎叶非常坚利，就是由于细胞壁内含有SiO2的缘故。细胞连接联络结构1.初生纹孔场•细胞壁在生长时并不是均匀增厚的。在细胞的初生壁上有一些明显凹陷的较薄区域称初生纹孔场。初生纹孔场中集中分布有一些小孔，其上有胞间连丝穿过。2.纹孔：次生壁加厚时，往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁，结果形成凹陷的区域，即纹孔。相邻细胞壁上的纹孔常成对形成，两个成对的纹孔合称纹孔对。纹孔是细胞壁较薄的区域，有利于细胞间的沟通和水分的运输，胞间连丝较多地出现在纹孔内，有利于细胞间物质交换。纹孔的类型：单纹孔：纹孔口和纹孔底等径胞间连丝超微结构模型胞间连丝是贯穿细胞壁的管状结构，周围衬有质膜，与两侧细胞的质膜相连。中央有压缩内质网通过，压缩内质网中间颜色深，称为中心柱。压缩内质网与质膜之间为细胞质通道，也称为中央腔。一般认为压缩内质网中间没有腔，物质通过胞间连丝主要经由细胞质通道。胞间连丝两端变窄，形成颈区。胞间连丝沟通了相邻的细胞，一些物质和信息可以经胞间连丝传递。所以植物细胞虽有细胞壁，实际上它们是彼此连成一