植物的逆境生理

第十一章植物的逆境生理Chapter11PlantstressPhysiology引言（Introduction）地球上比较适宜于作物栽种的土地不足10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。中国有近465万km2，即占国土面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业生产能力，保护环境有现实意义。第一节植物抗逆的生理基础Section1PhysiologicalBasisofStressResistanceinPlant逆境(stress)：是指对植物生存和发育不利的各种环境因素的总称。（一）逆境的概念及种类一、逆境和植物的抗逆性（StressandStressResistanceinPlant）逆境的种类生物因素：病害、虫害、杂草、人理化因素辐射化学的：除草剂、化肥、大气污染、等温度：低温、高温水份：涝、旱干旱洪涝盐碱化沙漠化1、逆境逃避（stressavoidance）：亦称避逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。2、逆境忍耐（stresstolerance）：亦称耐逆性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。抵抗方式抗性（resistance）：植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。（二）抗性及抵抗方式二、植物在逆境下形态与生理变化（MorphologicalandPhysiologicalVariationunderStressinPlant）（一）形态变化干旱叶片及嫩茎萎蔫淹水叶片黄化、干枯，根系变褐高温叶片出现死斑、变褐病原菌出现病斑显微结构的变化：细胞膜结构系统的损伤（二）生理变化光合作用下降呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增高（病害）；PPP途径增强分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止水分代谢受阻三、渗透调节与抗逆性（OsmoticAdjustmentandStressResistance）（一）渗透调节的概念渗透调节（Osmoticadjustment）：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。（二）渗透调节物质1、无机离子盐生植物主要是通过积累无机离子来进行渗透调节。野生番茄比栽培种能积累更多的Na+和Cl-；水分胁迫下，向日葵完全展开的叶片主要积累K+,Ca+，Mg+，NO3-。主要积累于液泡。2、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透平衡，另一方面保持膜结构的完整性。脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物质。3、甜菜碱：也是细胞质中的重要的渗透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，比脯氨酸积累慢，降解也慢。4、可溶性糖（三）渗透调节物质的特点及作用分子量小、容易溶解在生理pH值范围内不带静电引起酶结构变化的作用极小酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定生成迅速四、植物激素在抗逆性中的作用（RolesofPhytohormonesinStressResistance）1.脱落酸（ABA）ABA是一种胁迫激素关闭气孔、增强根的透性减少膜的伤害增加Pro含量减少水分丧失黄瓜幼苗在低温和盐胁迫下处理3d，子叶内源ABA分别增加16倍和22倍。2.ETH与其他激素ETH:增加几倍或几十倍,直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。内源GA活性迅速下降CTK含量的减少五、膜的变化与自由基平衡（ChangesOfMembraneandBalanceofRadicals）（一）逆境下膜的变化质膜透性增加、内膜系统收缩或破损低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原生质的流动性下降膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强（二）自由基平衡逆境下，自由基的产生与清除平衡被打破，导致自由基在体内积累。（请看下面图示的解释）六、逆境蛋白与抗逆相关的基因（StressProteinsandStressResistantRelatedGenes）（一）逆境蛋白•热激蛋白（heatshockprotein）•低温诱导蛋白（lowtemperature–inducedprotein）•病原相关蛋白（pathogenesis-proteins）•盐逆境蛋白（salt-stressprotein）（二）抗逆相关基因1、低温诱导基因2、渗透调节基因科研新思路正常情况下，科研工作者都对作物的栽培品种进行各种逆境处理，从而研究其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下些人们从来没有注意的植物中，寻找它们的抗逆能力的原因，可能会有这样的结论，植物的抗逆能力有时候不是靠自己来完成的，可能是自己生活的环境中许多植物共同完成的过程。第二节植物的抗寒性Section2ColdResistanceofPlant一、抗冷性（ChillingResistance）（一）冷害与植物的抗冷性1、冷害(chillinginjury)：冰点以上的低温对植物造成的伤害。2、冷害的类型三种类型：延迟型、障碍型、混合型延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使生育期延迟的一种冷害。障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时间的异常低温，使生殖器官的生理功能受到破坏，造成完全不育或部分不育而减产的冷害。混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷害与障碍型冷害，导致产量大幅度下降。（二）冷害引起的生理生化变化1、生化反应失调：水解酶类活性＞合成酶类氧化磷酸化解偶联，ATP含量减少2、呼吸代谢失调3、光合作用受阻4、原生质流动受阻：ATP减少，原生质粘性增加5、吸收机能减弱（三）冷害机理不饱和脂肪酸含量越高，膜脂相变温度越低，越耐低温。冷害膜脂相变液相→固相膜结合酶失活膜破裂骤冷渐冷膜紧缩膜透性增加膜透性降低(根)胞内溶质外渗直接损害阻碍吸水派生干旱损害抑制光合与呼吸代谢破坏间接损害（四）提高植物抗冷性的措施低温锻炼化学诱导合理施肥农艺措施（一）冻害与植物的抗冻性冻害(freezinginjury)：是指冰点以下的低温使植物组织内结冰而引起的伤害（二）冻害机理1、结冰伤害两种类型胞间结冰胞内结冰二、抗冻性（FreezingResistance）2、膜损伤假说膜对结冰最为敏感①膜透性加大，电解质外渗②膜脂相变，膜结合酶游离而失活。3、巯基假说Levitt(1962)认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了蛋白质空间结构，使分子中的-SH暴露，氧化形成-S-S-键，破坏了蛋白质活性。a.相邻肽链外部的-SH相互靠近，→-S-S-b.一个蛋白质分子-SH与另一个蛋白质分子内部的-S-S-作用形成分子间的-S-S-3.提高抗冻性的途径（1）抗寒锻炼生理生化变化①细胞含水量降低：自由水/束缚水比值下降②保护性物质的积累：脂肪、蛋白质和糖类，淀粉→可溶性糖，使细胞液的冰点下降。③内源激素的变化：IAA、GA下降，ABA上升，抑制生长，促进脱落、休眠。④呼吸减弱（2）化学调控PP333,B9,CCC,20μgL-1ABA（3）农业措施P、K肥地膜覆盖等冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A．锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰B．锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外低温锻炼时光合、生长与贮藏物的变化长春地区冬小麦呼吸速率束缚水含水量自由水9月10月11月12月（三）提高植物抗冻性的措施抗冻锻炼化学调控农艺措施：冬灌、盖草、熏烟、地膜覆盖等措施第三节植物的抗旱性section3Droughtresistance一、旱害及其类型（droughtandtypes）旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度(RH)过低对植物造成的危害。土壤干旱:土壤中可利用的水分不足-8~-15×105pa大气干旱:RH过低(10％~20％以下)生理干旱：盐分过多造成二.干旱时植物的生理生化变化(physiologicalvariationunderdrought)1.水分重新分配长成器官衰老2.光合作用下降气孔效应，非气孔效应3.矿质营养缺乏吸收、运输受阻4.物质代谢失调水解酶类活性升高，合成酶类活性降低5.呼吸作用异常缓慢降低或先升后降∵呼吸底物增加6.内源激素变化CTK合成受抑，ABA与ETH加强7.Pro含量提高渗透调节消除氨毒害向日葵三.干旱伤害植物的机理(mechanismofdroughtinjury)1.机械损伤干旱时细胞脱水，细胞收缩，壁形成许多锐利的折叠，刺破原生质。骤然复水→质壁不协调膨胀→原生质被撕破→死亡。2.改变膜结构及透性（增加）3.蛋白质变性-SH→-S-S-键，蛋白质空间结构改变细胞脱水时细胞变形状态上:细胞脱水后萎陷状态；下:正常细胞a.在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列b.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列膜内脂类分子排列四.植物的抗旱性及其提高途径(droughtresistanceandimprovingapproach)①根系发达，R／T比大，R／T比越大，越抗旱（1）形态特征：②维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多1.抗旱植物的特征③叶细胞较小，能减轻机械损伤（2）生理特征：①原生质具有较大的粘性与弹性②在干旱条件下酶的活性保持稳定③光合和呼吸作用仍维持较高水平④Pro和ABA增加2.提高植物抗旱性的途径（1）抗旱锻炼蹲苗搁苗饿苗植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，抗逆能力强。种子锻炼：双芽法（2）化学诱导0.25％CaCl2浸种20h0.05％ZnSO4喷洒叶面ABAB9CCC（3）矿质营养P、K肥BCu第四节植物的抗盐性Section4saltresistance一.盐胁迫对植物的伤害1.吸水困难土壤盐分过多，降低土壤溶液的渗透势，植物吸水困难,形成生理干旱。3.生理紊乱降低蛋白质合成速率，加速贮藏蛋白质的水解，氨积累。抑制光合速率、呼吸速率,缺乏营养。2.生物膜破坏高浓度的NaCl可置换细胞膜结合的Ca2+，膜结构破坏，功能也改变。二.植物的抗盐性及提高途径（saltresistanceandpromotingways）①泌盐把盐分从茎叶表面的盐腺排出体外，本身不积存盐分。②拒盐根细胞对盐离子的透性很小，不吸收。③稀盐快速生长胞内区域化作用（液泡）（一）抗盐方式（二）提高途径1、种子锻炼2、培育抗盐转基因植物品种3、植物激素的使用④耐盐Pro、甜菜碱等，降低水势，增加耐盐性。