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第四章植物体第一个细胞的诞生被子植物发育过程1.花药及其发育epidermisthinwalledcontainersvascularbundleclinandriumconnective囊壁一、小孢子的发生和雄配子体的发育•表皮：花药壁的最外层，一层细胞构成。•药室内壁：表皮以内，由一层细胞构成，细胞较大，在横切面呈方形。花药发育成熟后成为纤维层。•中层：药室内壁内方的1-3层细胞，花粉粒发育过程常被消化掉。•绒毡层：花药壁最内层，细胞初期单核，后期常多核。花粉母细胞减数分裂后小孢子间的胝胼质由绒毡层分泌的酶分解。花粉粒发育过程，绒毡层还起着营养作用。表皮药室内壁中层绒毡层幼期花药的结构：药隔表皮药室内壁（纤维层）花粉粒花粉囊（小孢子囊）成熟花药的结构：•细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等•变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核•功能：花粉粒提供营养；分泌胼胝质酶；合成孢粉素和外壁蛋白；提供花粉壁外脂类物质绒毡层tapetum绒毡层tapetum绒毡层细胞的生长过程可分为两个时期：①前期，从花药特异组织的分化到花粉粒形成的早期，绒毡层处于一种旺盛的生长状态；②后期，随着花粉外壁和单细胞花粉粒的中央大液泡的形成绒毡层细胞程序性死亡而逐渐衰退，在花粉进行有丝分裂时，绒毡层持续退化，在三核花粉粒阶段，完全消失。根据绒毡层发育后期的形态差别,可将其分为分泌性绒毡层和变形性绒毡层两种类型。•SPL基因：spl突变体的花药中没有小孢子母细胞的形成。•EXS/EMS1，控制花药中孢原细胞的数量。•TPD1，绒毡层的特化及其细胞发育命运的维持。•BAM1和BAM2，决定周缘细胞的命运，以便形成药室内壁、中层和绒毡层。•DYT1，调控绒毡层发育。•TDF1，调节花粉粒外壁的形成。2.花药发育的基因调控•孢原细胞平周分裂→造孢细胞(内)→有丝分裂→花粉母细胞(小孢子母细胞)→减数分裂→四分体→分离→小孢子(单核花粉粒)。3.雄配子体发生a.小孢子发生：•花粉母细胞减数分裂后产生的四个子细胞，因其新壁产生方式的不同而有两种排列方式。二细胞花粉三细胞花粉b.雄配子发生：二细胞花粉三细胞花粉雄配子体的两种类型：雄配子体形成过程的基因调控：①减数分裂异常•mmd1突变体：减数分裂可以启动，但在前期I时异常。•sds突变体：染色体的联会、重组及其配对异常。•ask1突变体：同源染色体配对和分离异常。拟南芥与减数分裂有关的基因②小孢子有丝分裂异常•sidecap(scp)突变体：小孢子第一次分裂先形成两个营养细胞，然后在其中的一个进行正常的雄配子体发育途径。•solo突变体：小孢子不能进入第一次分裂，直到花粉粒成熟时仍保持单核状态。•geminepollen1(gem1)突变体：小孢子第一次分裂为对称分裂，在两个大小相当的子细胞中，有可能一个细胞会分化成生殖细胞，也可能两个细胞都保持营养细胞状态。•cdka1、duo1,2、fbl17突变体：生殖细胞分裂异常。③影响花粉壁的形成•pollen-pistilinteractions(popl)突变体：在干燥条件下出现雄性不育。其原因是该突变体的含油层形成受阻，导致花粉壁缺乏含油层。小孢子的发生和雄配子体的发育过程：花药药隔及维管束幼花粉囊原表皮孢原细胞平周分裂初生壁细胞平周分裂药室内壁中层绒毡层纤维层(花药开裂)(最后消失)(提供养料,最后消失)花粉囊壁造孢细胞有丝分裂花粉母细胞减数分裂四分体小孢子营养细胞生殖细胞有丝分裂表皮成熟花粉(雄配子体)3细胞花粉2细胞花粉精细胞精细胞营养细胞雄性不育性类型遗传的（自然发生的或诱导的）非遗传的（诱导的）1.从表型看孢子发生异常结构异常功能异常2.从基因型看核控制核质互作1.化学诱导杀雄剂其它化学物2.生理诱导温度光周期酶平衡其它生化物质3.生态诱导气候生物土壤地形雄性不育的研究与利用：BNS总体农艺性状符合黄淮麦区要求：抗冻性强，分蘖能力强，株高75厘米左右，茎秆坚实抗倒。核或核质互作型不育深不育中不育浅不育光温敏型雄性不育品种核或核质互作型不育深不育中不育浅不育光温敏型雄性不育品种核或核质互作型不育深不育中不育浅不育光温敏型雄性不育品种核或核质互作型不育深不育中不育浅不育光温敏型雄性不育品种核或核质互作型不育环境敏感型雄性不育品种核或核质互作型不育深不育中不育浅不育光温敏型雄性不育品种核或核质互作型不育深不育中不育浅不育光温敏型雄性不育品种二、大孢子的发生和雌配子体的发育胚珠胎座胚珠的构成胎座micropyleouterintegumentinterintegumentnucellusfuniculusmegasporechalazalridgeplacenta1.胚珠的发育•胚珠的发育过程中，珠心出现以后，在珠心珠孔端表皮内，出现质浓、核大的孢原细胞。孢原细胞有二种分化方式：孢原细胞直接发育成为大孢子母细胞（少数植物）平周分裂周缘细胞：不再分裂，或分裂后参与珠心形成造孢细胞：大孢子母细胞（多数植物属此类型）2.大孢子的形成•mac1突变体：珠心中出现多个孢原细胞。spl突变体：胚珠中无大孢子母细胞。控制大孢子母细胞形成的基因：akv突变体中，本应死亡的三个四分体细胞可以像正常的大孢子进入雌配子体的发育而形成多胚。大孢子的形成：3.雌配子体和雌配子的形成减数（核）分裂退化细胞（珠孔端）（8核）胚囊单孢型大孢子（n）三次有丝分裂雌配子体形成过程的三种类型①单孢型胚囊的发育②四孢型胚囊的发育：大孢子母细胞进行减数分裂（只进行核分裂），形成一个具4个单倍核的大孢子。四个核中的三个移向合点端，另一个位于珠孔端，即四孢型大孢子。（3n）（n）（3n）四孢型大孢子大孢子母细胞双孢型大孢子合点端细胞退化大孢子母细胞减数分裂Ⅱ减数分裂Ⅰ③双孢型胚囊的发育成熟胚囊的结构与功能反足细胞3:数目不定,通常3个,向胚囊转运物质中央细胞1:可形成次生核,与一精子结合,发育成胚乳助细胞2:为卵细胞提供营养,受精前消失.卵细胞1:雌配子,受精后发育成胚.雌性生殖单位卵细胞oocyte：液泡在珠孔端,合点端细胞壁不连续，细胞器少，代谢弱。助细胞synergid：液泡在合点端，细胞质浓厚，珠孔端壁内突生长形成丝状器，为卵细胞提供营养。中央细胞centralcell：有时形成次生核，与卵细胞和助细胞有密切联系。丝状器影响雌配子体发育的突变体大致分为三类：①影响核分裂其雌配子体的发育停留在单核、二核、四核等不同状态。如fem2、fem3、gf、gfa4、gfa5、hdd、prl等。②影响细胞分化-两个中央核不能正常地融合，如gfa2、gfa3、gfa7等。-位于珠孔端的三个核不能正常分化为两个助细胞和卵细胞。如gfa3和gfa7。③分化了的雌配子体中的细胞不能正常降解或整个胚囊被异常降解。如fem1。雌配子体和雌配子形成过程的基因调控①柱头对花粉粒的选择作用②花粉粒的萌发三、受精③花粉管的生长花粉管的生长方向：花粉管向着胚珠及胚囊方向生长“向化性”即化学物质的浓度梯度是指导花粉管定向生长的原因。钙、氨基酸或多胺物质的梯度可能是向化性形成的基础。蔗糖转化酶在珍珠谷中对向化性的形成有决定作用。花粉管进入胚珠的方式：B:珠孔受精C:合点受精D:中部受精花粉管进入胚囊的方式：花粉管进入胚囊的方式虽有不同，但都与助细胞有一定的关系。–有的直接穿过助细胞，如兰科植物。–有的穿过卵与助细胞之间的间隙，如荞麦。–有的花粉管通过一个解体的助细胞，如棉。花粉管进入胚囊后，管的末端产生一个小孔，精子及其他内含物注入胚囊，精子被释放到卵细胞与极核之间的位置。④被子植物双受精的基本过程花粉管从丝状器处进入助细胞花粉管顶端孔裂，精子、营养核和少量细胞质释放精子细胞从卵细胞和中央细胞无细胞壁处进入，完成双受精。精子与卵的融合过程：已观察到两种情况：–受精时胞质不进入卵细胞，只有核进入与之愈合。如棉花。–精子的核及细胞质均与卵愈合。如矮牵牛等。几种被子植物受精过程图解