环境微生物-第二章-原核微生物

第二章原核微生物原核微生物真细菌（细菌门）：衣原体、支原体、立克次氏体、螺旋体、粘细菌、细菌、古细菌、放线菌蓝细菌门：蓝细菌§2-1古菌古细菌这个概念是1977年由CarlWoese和GeorgeFox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统，即古菌域(Archaea)和细菌(Bacteria)域和真核生物(Eukarya)域。古细菌的提出古菌(Archaea)既不同于细菌又不同于真核生物，但又分享有细菌和真核生物的结构特点。1.形态学上，古细菌有扁平直角几何形状的细胞，而在真细菌中从未见过。2.中间代谢上，古细菌有独特的辅酶。如产甲烷菌含有F420，F430和COM及B因数。3.有无内含子(introns)上,许多古细菌有内含子。4.膜结构和成分上，古细菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯，而不是以酯键同脂肪酸相连。5.呼吸类型上，严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型。6.代谢多样性上，古细菌单纯，不似真细菌那样多样性。7.在分子可塑性(molecularplasticity)上，古细菌比真细菌有较多的变化。8.在进化速率上，古细菌比真细菌缓慢，保留了较原始的特性。古细菌与真细菌主要区别一古菌的特点（一）古菌的形态单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。（二）古菌的细胞结构古菌还结构特征大多数细菌不同。细胞壁：古菌的细胞壁不含二氨基庚二酸（D－氨基酸）和胞壁酸，不受溶菌酶和内酰胺抗生素的作用细胞膜：细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚构成。古菌的细胞膜有单层摸和双层膜两种。这些区别也许是对超高温环境的适应。（三）古菌的代谢呈多样性，有异养型、自养型和不完全光合作用（四）古菌的呼吸类型多数为严格厌氧、兼性厌氧，还有专性好氧（五）古菌的繁殖方式和繁殖速度繁殖方式：二分裂和芽殖速度：慢（六）生存环境很多古菌是生存在极端环境中的。一些生存在极高的温度（经常100℃以上）下，比如间歇泉或者海底黑烟囱中。还有的生存在很冷的环境或者高盐、强酸或强碱性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能够在沼泽、废水和土壤中被发现。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。二古菌的分类根据生活习性和生理特征极端嗜热菌（themophiles）极端嗜盐菌（extremehalophiles）极端嗜碱菌（alkaliphiles）产甲烷菌（metnanogens）极端嗜酸菌（acidophiles）：从rRNA进化树上，古菌分为两类，泉古菌(Crenarchaeota)和广古菌(Euryarchaeota)。（一）泉古菌（Crenarchaeota)泉古菌门(Crenarchaeota)是古菌的一个大分支，包括很多超嗜热生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相当比例（尚未成功培养），也有肠道中分离出的种类（餐古菌目）。它们和其它古菌主要区别在于16SrRNA的序列。从系统发育树上看，泉古菌的分支相对较短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手册，目前本门只分一个纲和四个目（未包含餐古菌）。纲：热变形菌纲(Thermoprotei)目暖球形菌目(Caldisphaerales)除硫球菌目(Desulfurococcales)硫化叶菌目(Sulfolobales)热变形菌目(Thermoproteales)餐古菌目(Cenarchaeales）分类（二）广古菌(Euryarchaeota)。广古菌门(Euryarchaeota)包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动物肠道中发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。在16SrRNA系统发育树上，它们组成一个单系群。盐杆菌纲(Halobacteria)甲烷杆菌纲(Methanobacteria)甲烷球菌纲(Methanococci)甲烷微菌纲(Methanomicrobia)甲烷火菌纲(Methanopyri)古球状菌纲(Archaeoglobi)热原体纲(Thermoplasmata)热球菌纲(Thermococci)分类我国科学家发现太古菌2004年6月5日，参加“科学与中国”院士专家巡讲团的中国科学院院士、“中国大陆科学钻探工程”首席科学家许志琴在作学术报告时透露，国际上正在实施的最深的科学钻井——“中国大陆科学钻探工程”中，我国科学家通过对岩心的低温冷储及DNA分析，首次在地下1080米深度的岩石中发现了太古菌及细菌。科学家们在对若干不同深度、不同岩石性质的固体岩心样品进行的DNA分析，发现了大量极端条件下形成的微生物，有嗜酸菌、嗜铁菌、嗜甲烷菌等，并完成了嗜热微生物的分离培养及鉴定的试验性工作。这些微生物藏身在岩石微细裂缝里，只靠“吃”铁、镍、甲烷等生存。这是近年来我国早期生命研究中的一项重大发现，对地下生物圈及生命起源的研究提供了重要信息。§2-2细菌细菌共同特征:•原核生物；•单细胞；•有细胞壁，个体微小（0.3～1.0μm);•二分裂无性繁殖；•一般可分为G+和G-两大类。一、细菌的形态与大小基本形态：球状、杆状、螺旋状、丝状对应细菌：球菌、杆菌、螺旋菌、丝状菌当环境改变时同一种菌的形态也会发生改变单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链条状的、不规则排列成一串葡萄状的；1.球菌（Coccus）其细胞外形较球菌复杂，常有短杆（球杆）状、棒杆状、梭状、梭杆状、分枝状、螺杆状、竹节状（两端平截）和弯月状等。2.杆菌（Bacillus）按杆菌细胞的排列方式则有链状、栅状、“八”字状以及由鞘衣包裹在一起的丝状等。3.螺旋菌（Spirillum）弧菌(C状)、螺旋菌、螺旋体丝状菌分布在水生境，潮湿土壤和活性污泥中，如：铁细菌：浮游球衣菌（Sphaerotilusnatans）,纤发菌属（Leptothrix）等。丝状硫细菌：发硫菌属（Thiothrix）等。4.丝状菌丝状藻青菌(TEM×1280)5.特殊形态细菌自然界所存在的细菌中，以杆菌最为常见，球菌次之，而螺旋状的最少。二、细菌的大小细菌大小以μm计球菌（直径）为：0.5～2.0μm；杆菌量大小为（宽×长）：(0.5～1.0)μm×(1.0～5.0)μm;螺旋菌量其宽度和弯曲长度，大小为(0.25～1.7)μm×(2～60)μm；三、细菌的细胞结构细菌是单细胞生物。细胞结构包括基本结构和特殊结构基本结构：细胞壁、细胞质膜、细胞质及其内含物、细胞核物质。特殊结构：芽孢、鞭毛、荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘及光合作用片层。细菌的细胞结构（一）细胞壁（cellwall)1、细胞壁的化学组成与结构细胞壁是包围在细菌体表最外层的，具有坚韧而带有弹性的薄膜。它约占菌体干重的10％－25％。细菌可分为革兰氏阳性菌（Gram-positive）和革兰氏阴性菌（Gram-negative），二者的化学组成和结构均不相同。表2-1革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁化学组成的比较细菌壁厚度/nm肽聚糖/%磷壁酸/%脂多糖/%蛋白质/%脂肪/％革兰氏阳性菌20～8040～90＋－约201～4革兰氏阴性菌105～10－＋约6011～22革兰氏阳性菌（G+）：含大量的肽聚糖，独含磷壁酸，不含脂多糖，脂肪量为1％—4％。化学组成革兰氏阴性菌（G-）：含极少肽聚糖，独含脂多糖，不含磷壁酸两者不同还表现在各种成分的含量的不同。脂肪量为11—22％结构革兰氏阳性菌（G+）：细胞壁厚，其厚度为20～80nm，结构较简单。革兰氏阴性菌（G-）：革兰氏阴性菌的细胞壁较薄。厚度为10nm。其结构较复杂，分外壁层和内壁层。外壁层又分三层：最外层是脂多糖，中间是磷脂层，内层为脂蛋白。内壁层含肽聚糖，不含磷壁酸。2.细胞壁的生理功能(1)维持细胞外形和提高机械强度，使其免受外力的损伤；(2)保护原生质体免受渗透压引起破裂的作用。自然界细菌一般处于低渗溶液中，如果没有细胞壁，细菌细胞的细胞膜就会破裂。所以，细胞壁的第二个功能是保护细胞免受渗透裂解；保护作用、屏障作用、鞭毛运动的支点(3)为着生鞭毛提供支点细胞壁的第三个功能是为鞭毛运动提供可靠的支点，具有鞭毛的细菌失去细胞壁后，虽有鞭毛但不能运动。(4)具分子筛的作用细胞壁具有屏障作用，它是多孔的，可让水和某些化学物质通过，对大分子有害物质（某些抗生素和水解酶）具有屏障作用。所以钡跑壁为有效的分子筛；（二）原生质体（protoplasm）原生质体包括细胞质膜（原生质膜），细胞质及其内含物、细胞核物质。(1)细胞质膜及其化学组成细胞质膜是紧贴在细胞壁的内侧而包围细胞质的一层柔软而富有弹性的薄膜。它是半渗透膜。重量约占菌体的10％，含有60～70％的蛋白质，含30～40%脂类和约2％的多糖。所含蛋白质与膜的透性及酶的活性有关。脂类是磷脂，由磷酸、甘油、脂肪酸和含胆碱组成。1、细胞质膜（protoplasmicmembrane），简称质膜。在双分子层中镶嵌着多种蛋白质，有的蛋白质分布在膜的内表面和外表面，有的插入和穿过双分子层。有的蛋白质分子常发生移动。膜中繁多的蛋白质多为具有特殊作用的酶类和载体蛋白。细胞质膜可内陷成层状、管状或囊状的膜内折系统，位于细胞质的表面或深部，常见的由中间体，G-、G+均有。(2)细胞膜的结构基本结构是磷脂双分子层。磷脂是两性分子，在水溶液中易相互平行，定向排列，亲水的极性基超向双分子层的外表面，疏水的非极性基排在膜内，即形成膜的基本结构。（3）细胞膜的生理功能①选择透性和营养物质的运输：细胞质膜是半渗透膜，具有选择性的渗透作用，能阻止高分子通过，并选择性地逆浓度梯度吸收某些低分子进入细胞。维持渗透压的梯度和溶质的转移。由膜有极性，膜上有各种与渗透有关的酶，还可使两种结构相类似的糖进入细胞的比例不同，吸收某些分子，排出某些分子；②参与呼吸作用：膜内陷形成的中间体(相当于高等植物的粒线体)含有细胞色素，参与呼吸作用：中间体畸染色体的分离和细胞分裂有关．还为DNA提供附着点；细胞质膜有琥珀酸脱氢酶、NADH脱氢酶、细胞色素氧化酶、电子传递系统、氧化磷酸化酶及腺苷三磷酸酶(ATPase)。在细胞质膜上进行物质代谢和能量代谢；③合成作用：细胞质膜上有合成细胞壁和形成横膈膜组分的酶，故在膜的外表面合成细胞壁；④与运动有关：细胞质膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此长出，即为鞭毛提供附着点。2、细胞质及其内含物(1)细胞质（cytoplasm）是指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。由蛋白质、核酸、脂类、多糖、无机盐和水组成，其中含水量约为80％。与真核生物明显不同的是，原核生物的细胞质是不流动的。可通过细胞质染色均匀与否判断细菌的生长阶段：①幼龄菌的细胞质稠密、均匀、富含RNA，占固体物的15～20％，嗜碱性强，易被碱性染料和中性染料着染。②成熟细胞的细胞质可形成各种贮藏颗粒。③老龄菌细胞因缺乏营养，RNA被细菌用作N源和P源而降低含量，使细胞着色不均匀。(2)细胞质内含物（inclusionbody）指细胞质内一些较大的颗粒状构造。主要有：①核糖体（ribosome）：分散在细胞质中的亚微颗粒，是合成蛋白质的部位。它是由核糖核酸(RNA)和蛋白质组成，其中RNA占60%，蛋白质占40%；②内含颗粒(Inclusomegranule)细菌生长到成熟阶段，因营养过剩而形成的一些贮藏颗粒。a.异染粒：具有贮藏P元素、C源和能量以及降低细胞渗透压等作用；b.聚β－羟基丁酸:具有贮藏能量、碳源和降低细胞渗透压等作用；c.硫粒：可作能源；d.肝糖和淀粉粒：可用作碳源和能源；e.