秀丽线虫的发育模式

秀丽线虫的发育模式摘要秀丽线虫作为经典的模式生物之一，是唯一一种其生物体内各个细胞能够被逐一盘点和归类的生物。由于它的成虫细胞总数固定，人们可以通过简单的追踪方法测绘出线虫细胞谱系，研究每一个细胞的来龙去脉。作为一种恒定细胞系示例，线虫已被证明是研究真核生物发育遗传、细胞生物学等学说的极好材料。关键词秀丽线虫胚胎发育恒定细胞系1.1秀丽线虫的生理特征与生活周期秀丽线虫是一种生活在土壤中，长1mm、直径70μm的线虫动物。它有雌雄同体和雄性两种不同的性别个体，雌雄同体可以进行自体受精，也可以与雄性个体交配。体细胞数量少，通体透明，便于观察单个细胞的分裂和分化过程。秀丽线虫受精卵的胚胎发育过程只有15h，而孵化的幼虫经50h便发育为成体。秀丽线虫的生活史除此之外，秀丽线虫可以大量地在琼脂培养基中繁养，其幼虫可以直接进行活体冻存和复苏。这些也是秀丽线虫作为研究生物发育的重要原因。1.2秀丽线虫的性别遗传与染色体组成线虫通常是两性的，有XX性染色体，外形和解剖学上看是雌性，但它不能产卵，器官中生殖腺还能产生精子。自体受精导致繁殖亲近，反复杂交，突变基因（新等位基因）在F2代就成为纯合基因。由于染色体不分离，偶尔会丢失X染色体从而产生0.2%XO的雄性个体（相应的XXX胚胎不能存活）。XO雄性体与两性体交配，此时两性体扮演真正的雌性体。因此在秀丽线虫中，交叉受精和自体受精都是可能的。在交叉受精过程中，新等位基因可以被引入。2.1秀丽线虫的胚胎发育在秀丽线虫中，胚胎发生是以一种精确重复、代代遗传的特异模式进行的。每个体细胞都可以再建其个体发生树。秀丽线虫的每一个个体发育到相等数量细胞后发育终止，细胞谱系高度精准。秀丽线虫的卵直径大约为50μm，受精以后极体形成，雌雄原核融合后卵裂开始。第一次卵裂便是不对称的，它们未来不同的发育前景已被决定，产生一个前端的AB细胞和一个后端的1P细胞。以后AB细胞分裂产生aAB和pAB细胞，1P细胞分裂产生2P和EMS细胞。EMS细胞分裂成E细胞（将来发育成肠）和MS细胞（图中未标出）。秀丽线虫胚胎的卵裂秀丽线虫的早期胚胎的细胞谱系在受精后，前五次分裂中已建立了前后轴和背腹轴。胚胎中分裂产生的6个细胞（AB，MS，E，C，D和P4）已为幼虫中的6个主要的细胞系统提供了前体。AB细胞发育成真皮、神经元和一部分肌肉。MS细胞发育成肌肉、腺体和体腔细胞。E细胞发育成肠。P细胞谱系分裂产生的C、D细胞发育成各种不同的组织，而P4最终发育成生殖细胞。这些细胞的发育模式对于任何一条线虫来说都是如此。由于细胞分裂的“计划”决定了各种细胞在胚轴中的位置，所以细胞的分裂和移动都是一成不变的。线虫出生时有556个体细胞和2个原始生殖细胞。孵化的幼虫各器官结构与成体已经极为相似，包括有558个细胞核（因为有合胞体存在），只是生殖系统还没有发育成熟。经过了4次蜕皮分离的幼虫期（持续3d时间）到发育结束时，若是雌雄同体，成熟成虫有959个体细胞和约2000个生殖细胞。若是雄性成虫则有1031个体细胞和约1000个生殖细胞。这时生殖腺体和器官发育成熟。神经系统由302个神经细胞组成，这些细胞来自407个前体细胞，这些细胞中有105个发生了细胞程序化死亡，即凋亡。细胞凋亡及其机理最早是在线虫中被揭示的，以线虫为基础的凋亡研究对基础和应用生物学产生的巨大推动作用。2.2秀丽线虫胚胎发育的研究方法线虫的胚胎发育在靠近生殖腺管一半长的地方进行，即子宫。除母体和胚胎透明外，胚胎还能从子宫中取出且不破坏膜。有一种追踪细胞命运图谱的方法是在胚胎中注入永久标志物如荧光染料、标记抗体或报导基因（Box7）。这样，不仅注射的分裂球被标记，而且它们的子代也能被标记。有一些细胞系有自然分化标记物，如在E-细胞谱系中，用极化视学可在其肠中检测到小杆线虫颗粒（功能未知）。通过对显示干扰细胞谱系的大量突变体的研究补充了对线虫原来描述的细胞谱系的分析。用一束激光束可消除定义的细胞，一旦被除去便不可再生。通过对大量突变体以及手术除去创立者细胞的仔细分析引出这样一种观点：每个细胞的命运不仅由早期胚胎发育时分配的细胞质成分（如RNA）决定，很大程度上也取决于相邻细胞间早期精确地相互作用。2.3秀丽线虫的时序调控线虫存在着时序调控，Lin-14就是时序调控基因。线虫在发育过程中总共发生四次蜕皮。若发生突变，幼虫会产生二次额外蜕皮，另一种突变型使表皮发育延迟，结果线虫已发育成熟，但其表皮仍停留在幼虫阶段。Lin-14(o)突变型是隐性突变，突变体多蜕一次皮，使其幼虫期产生成熟表皮；另一种突变型（lin-14(d)）是显性突变，突变体少蜕一次皮，使成虫带有幼虫的表皮。这种决定基因表达的时空模式的基因称异时基因。它们和同源异形基因相类似。新种的进化往往来自这些基因的突变。参考文献1.樊启昶,白书农.发育生物学原理.高等教育出版社.2.(德)MüllerWA著.黄秀英,劳为德,郑瑞珍等译.发育生物学.高等教育出版社.施普格林出版社.3.任淑仙编著.无脊椎动物学(上).北京大学出版社.4.王亚辉.秀丽隐杆线虫(Caenorhabditiselegans)——一个研究神经系统的最简单模型.线虫（C.elegans）的发育模式.百度百科秀丽隐杆线虫