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（五）TCA循环（五）三羧酸循环（五）三羧酸循环又称TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。主要产物：4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP（底物水平）ATP3CO2在物质代谢中的地位：枢纽位置工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸C3CH3CO~CoA呼吸链呼吸链丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。TCA循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。三羧酸循环的枢纽位置二、递氢、受氢和ATP的产生★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；★呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2;无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如NO3-、SO42-等.FERMENTATION:Example:Ontheleftside,glucoseisoxidizedtopyruvate.Ontherightside,pyruvatecanbereducedtoacids,alcoholsandgases.RESPIRATION:ANAEROBICRESPIRATIONemploysanelectronacceptorotherthanO2suchasnitrate(NO3–)whichisreducedtonitrite(NO2–)orN2.PHOTOTROPHSalsooxidizechemicalcompounds,buttheultimatesourceofenergyislight.Phototrophyisshownhereasthesetoflight-dependant,catabolicreactionsassociatedwithphotosynthesis(theotherreactionsofwhichareanabolic).PHOTOTROPHY:(chlrepresentschlorophyll.)PhototrophycanbeOXYGENIC(evolvingO2whenH2Oservesastheelectrondonor)orANOXYGENIC(non-O2-evolving).呼吸、无氧呼吸和发酵示意图C6H12O6[H]A[H][H]B[H]CA、B或CAH2，BH2或CH2[H]（发酵产物：乙醇、CO2乳酸等）脱氢递氢受氢经呼吸链①呼吸②无氧呼吸③发酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH41.Fermentation--oxidationofanorganiccompoundintheabsenceofexternalelectronacceptor(nooxygenrequired).UsesSLP(substrate-levelphosphorylation)2.Respiration--oxidationofanorganiccompoundwhereoxygenisthefinalelectronacceptor.UsesETS(electrontransportsystem)aswellasSLP3.Anaerobicrespiration(uniquetobacteria)--oxidationoforganiccompoundswhereanexternalsubstrateotherthanoxygenservesasfinalelectronacceptor.Exs:nitrate,sulfate,carbondioxideMechanismsofenergyrelease:overview