第七讲-分蘖规律与成穗

第七讲分蘖规律与成穗一、分蘖的发生小麦从主茎上长出的侧枝及侧枝上的分枝均称为分蘖。小麦是具有很强分蘖习性的作物。小麦在拔节和穗分化开始以前，植株可以分化出大量蘖芽原基。在适宜的条件下，相当数量的蘖芽长大成为分蘖。所以，幼苗生长期长的小麦，在适宜的田间条件下，一株幼苗可以出现数个至数十个分蘖，其中一部分，甚至半数以上可以成穗。因此，在一个植株内，分蘖的数量、生长状况对全株的形态建成、生理功能和产量形成都有重大作用。在冬麦区，播种冬性品种而幼苗阶段长的地区，分蘖对个体生长发育和群体发展的作用显著，甚至远远超过主茎。有必要了解小麦的分蘖生长和成穗、主茎与分蘖之间的关系，分蘖与群体结构形成的关系。1.分蘖发生的规律从主茎叶腋伸出的分蘖为一级分蘖。从主茎的第一、二、三片完全叶的叶腋伸出的分蘖称第一、第二、第三分蘖。从一级分蘖叶腋伸出的分蘖为二级分蘖。从主茎胚芽鞘腋部伸出的分蘖，只有一个一级分蘖，称为芽鞘蘖。因为在田间条件下，即使是壮苗，芽鞘蘖也常不出现，所以不把它列为一级分蘖。分孽节主茎和分蘖的同伸关系，一般是主茎第三叶伸出叶鞘时，芽鞘蘖伸出胚芽鞘;第四叶伸出叶鞘时，第一个一级分蘖伸出第一叶片。以后主茎第伸出一片新叶，依次出现一个一级分蘖，已经伸出的分蘖各增一片新叶。当各级分蘖伸出第三叶时，它的第一个下一级分蘖从其鞘状叶中伸出第一叶片。以后，与主茎同样，每伸出一片新叶，依次出现一个下一级分蘖，各已出现的分蘖均增加一片新叶。这种同伸关系在前几批一、二级分蘖间基本上存在的。但也常受环境条件和体内生理状况的影响，而不按同伸关系出现。另外还有的分蘖长不出叶鞘成为不出现的潜伏蘖芽，在外表上表现为缺位。三、四级以上的分蘖很难按分蘖同伸关系出现，即使环境条件适宜也有些高位分蘖缺位。所以，分蘖的同伸关系只能在理论上存在，实际麦田中的小麦很难完整地按照同伸关系出现分蘖。关于叶蘖同伸规律的内在解剖联系一直是国内外学者关注的问题。我国学者米国华的研究认为，主茎中来自叶的维管束与来自分蘖的维管束之间是通过髓网维管束的联系并有着统一的联络模式。NL分蘖叶片N蘖的维管束主要与主茎N+3叶的大维管束联络，即N蘖与N+3叶在获得养分的顺序上是同步的，这可能就是造成N叶与N+3叶同伸关系的原因。一般小麦的主茎和各分蘖在结构和生理功能上是互有联系的整体，但在它们在结构和功能上的关系又有不同。从结构方面，一级分蘖是从主茎上分化出来的，是主茎的侧枝。如把主茎视为亲蘖，那么一级分蘖就是子蘖。同样，上一级与下一级分蘖的关系，同样都是亲蘖与子蘖的关系。从同化产物的供应关系看，上一级分蘖（包括主茎）供应下一级分蘖，基本上不供应隔级分蘖;当分蘖长到2叶1心（即具有两片展开叶片）后，从上一级分蘖获得的同化物显著减少，而且2叶1心的分蘖又有下一级子蘖出现。所以把具有两片展开叶的分蘖视为营养上相对独立的分蘖。小麦幼苗基部地中茎上端几毫米长的膨大部位，密集有主茎和分蘖的节和短缩的节间，主茎和各分蘖的生长锥，包着生长锥的幼叶，以及分化中的叶、根和蘖芽原基。通常统称幼苗的这一部分为分蘖节。一般一株小麦有一个分蘖节。如果芽鞘蘖或其他分蘖的基部与主茎基部有明显距离，由伸长的地中茎连接，则一株小麦有两个或多个分蘖节。在播种覆土较厚时能看到此情况。幼苗时期的分蘖节上，主茎和分蘖的顶端都有生长锥，都在陆续地分化叶、根和蘖芽。因此，分蘖节是小麦幼苗最富生机的部位。分蘖节的耐寒性较强，尽管已长出的叶片全部冻枯，只要分蘖节保持完好，春季仍能恢复生机。如果分蘖节处在干旱、过湿缺氧、盐碱浓度过高、严寒等恶劣环境条件下，就会严重地影响长根、长叶和分蘖出现，妨碍幼苗正常生长，甚至造成死苗。所以播种和田间管理，保持分蘖节在土壤中的适宜深度和良好环境，在生产上有特殊的重要意义。小麦分蘖的分化和生长，受体内生理活动的制约和环境条件的影响。在植株体内，分蘖生长到伸出叶鞘以前完全靠其着生的亲蘖供应同化产物、矿物质和水分，所以在幼苗阶段，不同生长状况的植株相比，体内同化产物含量较高的，外界供应矿物质养分和水分充足的幼苗，分蘖出现的数量较多而且基本上按照同伸关系如期出现，甚至某些分蘖提早出现，分蘖数量达到或超过应该出现的数量。反之，植株光合效率低，同化产物积累少，外界矿物质和水分供应不足时，有些分蘖迟出，甚至伸不出叶鞘，造成缺位，分蘖出现的数量少于应出现的数量。2.影响分蘖发生的因素分蘖的最低温度2～4℃，6～13℃下分蘖生长缓慢，比较健壮；〉14℃分蘖生长加快，但健壮程度较差；〉18℃分蘖受抑；适宜于分蘖的土壤水分为田间持水量的70％左右，渍水和干旱均不利于分蘖的发生；大粒饱满的种子分蘖较多;播种覆土浅的幼苗，由于出土消耗种子养分较少，分蘖较多;播种密度稀的麦田，分蘖率高;土壤肥力较高，施肥数量较多有利于分蘖;植株体内同化物和矿物营养物质分配不同，对分蘖的生长和出现也产生明显影响。如喷洒矮壮素等，使分蘖较多;品种不同，分蘖能力强弱不同；光照条件好有利于分蘖;幼苗健壮，出苗早有利于分蘖;地中茎短有利于分蘖。二、分蘖的成穗1.群体分蘖的消长动态北方冬麦区，正常播期条件下，出苗后15～20天，开始分蘖，以后随主茎叶片数的增加，分蘖不断增加，形成冬前分蘖高峰。越冬期间分蘖停止生长，黄淮冬麦区在冬暖年份仍有少量分蘖增加。翌春，当温度上升至3℃以上时，春季分蘖开始，气温升至10℃以上时，春孽大量发生，形成春季分蘖高峰。晚播冬小麦冬前无分蘖或分蘖少，只有春季分蘖高峰。南方冬麦区及春小麦也只有一个分蘖高峰。无论冬、春小麦，通常在主茎开始拔节前，全田总茎数（包括主茎和分蘖）达最大值。此后，由于小麦植株代谢中心的转移及蘖位的差别，分蘖之间的关系发生转折。在一个蘖群内，从子蘖优势转为亲蘖优势，亲蘖的生长速度明显快于子蘖。同时这种情况也在蘖群之间发生。从一株小麦来看，小分蘖逐渐衰亡，变为无效蘖，早生的低位大分蘖的生长速度越来越快，易发育成穗；后出现的小分蘖的生长速度越来越慢，甚至出现当天即停止生长。因而分蘖之间的差距加大，最后一部分分蘖抽穗结实成为有效分蘖，一部分分蘖不抽穗或不结实成为无效分蘖。即分蘖衰亡表现出“迟到早退”（晚出现的分蘖先衰亡）的特点，这个过程称为分蘖的两极分化。拔节至孕穗期是无效分蘖集中衰亡的时期。0100200300400500600700800出苗期三叶期分蘖期越冬期返青期起身期拔节期孕穗期灌浆期2002～2003年河师大小麦试验田群体数量变化（万／公顷）小麦个体或群体中分蘖的成穗比例，因植株的生长发育状况、群体环境条件不同而产生很大差异。影响分蘖成穗率的因素：1植株内部看，光合产物的生产和分配，矿物营养和水分供应状况，以及这些营养物质供求关系的变化，都与分蘖成穗有密切关系。2.影响分蘖成穗的因素植株的生长发育状况已出现的分蘖只能靠自身的光合产物生长，以致晚出现的小分蘖，因其光合面积小，光合产物量不足维持其生活需要，而较早地放慢生长速度，继而停止生长乃至枯死。只有那些在幼穗分化和拔节时，有足够的光合面积和本身根系，能够保证本身生长以至拔节、抽穗和结实的分蘖，才能长成为成穗的有效分蘖。因此，冬前发生的低位早蘖容易成穗，而冬前晚出的分蘖和春生分蘖成穗率低。在植株幼穗开始分化以前，主茎和大分蘖本身的生长量小，能够以较多的养分供给其下一级的幼小分蘖生长。随着拔节、结实器官的分化，主茎和大分蘖本身的生长量加大，需要的养分量增加，不再供应小分蘖养分。群体密度较小比密度较大的分蘖成穗率高，同样群体密度，早播比晚播的高，基本苗数少比多的高。2群体环境条件从外部环境看，凡是有利于植株增强光合作用，增加光合产物，有利于充分供应矿物营养和水分的环境，都有利于提高分蘖成穗率。一般地说，冬性品种比春性品种分蘖力强，蘖群中子蘖优势更强的品种，分蘖成穗率较高。分蘖成穗还与品种特性和大气环境有密切关系。从气候条件看，在分蘖两极分化期间，一般是气温较低，有利于延长两极分化过程，日照充足，有利于增强光合作用的地区，分蘖成穗率较高。小麦的分蘖过程，是幼苗阶段生长和器官建成的重要组成部分。随着分蘖数量的增加，植株的叶片数和次生根急剧增长，从而大量地增加绿色面积，成倍地增加光合作用和吸收矿物质与水分的能力。可以在生产中获得比播种苗数更多的穗数。有些冬麦区的高产田里，分蘖穗常能占到总穗数的1/2。分蘖的出现、生长、两极分化和成穗状况，是判断苗情、评价环境和采取生产措施的重要标志之一。三、分蘖在小麦生产中的作用一块麦田的密度不只与播种密度，即基本苗数有关，而且常受分蘖数量的影响更大。所以，分蘖的数量和生长状况对群体结构的建成和发展都有重要作用。群体密度对单株分蘖出现数量有明显影响，通常是在较密的群体中单株分蘖较少，在较稀群体中单株分蘖较多，以致基本苗数不同的群体总茎数可得到调节而趋于接近。但是这种调节作用是有限的，播种过稀或过密的群体，或者环境条件有利或不利于分蘖出现时，就会出现群体过稀或过密而不适应高产需要的情况。因此，在生产中应根据具体情况，综合估算应该与可能出现的分蘖数量和应该与可能达到的分蘖成穗率，采取相应的措施，控制分蘖的出现、两极分化和成穗。