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Whatissoursweetbitterhotandsalt.我们是如何感受味道的零、引言小狗把手背在身后，对小猫说，你猜我手里有几块糖，猜对了我把两块都给你。小猫笑着回答到，我的Tas1r2基因缺少247个碱基对，不能合成甜味感受器所需要的蛋白质，所以尝不到甜味，我要糖做什么？小狗笑着说，我知道，所以这两块糖都是解淀酶反作用刺激阿巴斯甜做的，你吃的时候刺激的是你的beta19嗅觉神经反射弧，会有回甜的感觉...一、绪论•1.传感的生物学基础——反射弧•反射弧可分为感受器、传入神经、中枢神经、传出神经、神经节和效应器六部分。•味觉是通过刺激味觉细胞上的受体蛋白，激活味觉细胞以及相连的神经通路产生的。一、绪论•2.“五味”的成因•“五味”指的是酸甜苦咸鲜酸：H+感受器发出的神经递质a甜：分子中含有醛基或羰基的物质苦：生物碱咸：金属阳离子在味蕾细胞膜上产生渗透压的变化鲜：氨基酸一、绪论•不同感受器在舌头上的分布甜、鲜、苦味味觉成因的概述•甜、鲜、苦味物质的识别是由G蛋白偶联受体(Gprotein-coupledreceptors,GPCRs)所介导的。味觉受体第一家族成员(tastereceptorfamily1member,TlR)介导甜味和鲜味的感知，味觉受体第二家族成员(tastereceptorfamily2member,T2R)介导苦味的感知。另外，代谢型谷氨酸受体(metabo-tropic;glutamatereceptors,mG1uR)也介导鲜味的感知。甜、鲜、苦味味觉成因的概述•T1R共有3个成员，分别为T1R1,T1R2,T1R3，它们与mG1uR同属于GPCRC家族。C族GPCR有捕蝇夹域(venusflytrapdomain,VFTD)和半肤氨酸富集域(c;ysteine-richdomain,CRD)组成的大的胞外结构域以及7次跨膜螺旋结构域(hep-tahelic;aldomain,HD)。VFT区作为配体主要结合位点，HD(X晌外环巾可识}iI部分配体。T2属干GPCRA家族，干士的胞外结构域，HD区胞外环能与苦味物质分子结合。图3列出了鲜、甜、苦、咸、酸5种基本味觉的受体和其相应配体。二、甜味的成因•天然糖类、人工甜味剂、多元糖醇、甜蛋白、甘氨酸等甜味物质能被哺乳动物所识别。T1R2和T1R3以异源二聚体T1R2/TlR3形式共表达，介导甜味物质感受。二聚体T1R2/T1R3主要表达于舌轮廓乳突和叶状乳突的TRC中，在菌状乳突表达量较少，具有多个配体结合位点，因此可以识别结构不同的甜味刺激物。二、甜味的成因•T1R2或T1R3基因敲除小鼠对人工甜味剂无响应，对低浓度糖溶液喜好性明显降低，对高浓度的糖溶液反应部分降低;T1R2/TlR3基因双敲除的小鼠对糖和人工甜味剂的行为学及电生理学反应均消失，这表明T1R2或T1R3作为糖的低亲和力受体而存在，二聚体T1R2+3是糖和甜味剂的高亲和力受体。二、甜味的成因•近期还有研究表明，小鼠T1R2或T1R3基因敲除前后对葡萄糖聚合物制剂的响应无变化，说明可能还存在着识别葡萄糖聚合物制剂甜味的蛋白或受体，这还有待进一步研究。三、鲜味的成因•氨基酸和核糖核酸类化合物能产生哺乳动物的鲜味味觉感受。小鼠单基因敲除T1R1或T1R3表现为对谷氨酸的感受能力减弱,T1R1+3双基因敲除的小鼠缺乏对鲜味的感知能力。异源二聚体T1R1/T1R3主要在舌前部的菌状乳突和软鳄中共表达，介导鲜味味觉感知。。三、鲜味的成因•小鼠T1R1/T1R3对其他L-基酸响应超过L-氨酸，人类则优先感知L-谷氨酸。服用mG1uR4抑制剂的小鼠，鼓索神经和舌咽神经对谷氨酸的响应被显著抑制，表明在舌后部的轮廓乳突和叶状乳突中表达的mG1uR4主要响应谷氨酸产生的鲜味味觉。四、苦味的成因•生物碱、黄酮糖普类和无机盐等产生哺乳动物苦味味觉，苦味分子是由T2rt介导识别的。叶状乳突、轮廓乳突及软鳄的味蕾中约有15%的TRC表达T2R，菌状乳突味蕾中表达T2R的TRC约有2%。人体中已知的T2R有25种，小鼠则有36种。一个苦味受体可以识别多种苦味配体，一个TRC能够表达4一11种不同的T2R，这使得一个苦味TRC能对多种苦味配体响应。番外：四（1）结论：•同属于GPCR家族的甜、鲜、苦味味觉受体胞内区均偶联GTP结合蛋白(简称G蛋白)。偶联味觉受体的G蛋白是由Gα(α-gustducin),Gβ3和Gγ13亚基组成三聚体。呈味分子结合到味觉受体后，引起受体构象的变化，并进一步促使Gα亚单位与Gβ亚单位分离·激活的Gα亚单位和Gβ亚单位分别介导各自的下游信号途径。五、酸味的成因•盐酸、乙酸、柠檬酸等可以引起哺乳动物的酸味味觉。瞬时受体电位多囊蛋白(transientreceptorpotentialpolycystin)通道家族的PKD2L1作为酸味觉的候选受体。PKD2L1在舌前部的菌状乳突Ⅲ型细胞中单独表达，而在舌后部轮廓乳突中则与PKD1L3以二聚体PKD2L1/PKD1L3的形式表。五、酸味的成因•缺乏PKD2L1基因的小鼠鼓索神经对酸味物质响应完全消失，也有实验表明小鼠鼓索神经对酸响应降低25%～45%;PKD1L3基因敲除和突变小887鼠与野生型对酸的双瓶喜好实验和电生理记录舌咽神经和鼓索神经活动的结果显示两种小鼠对酸响应没有显著变化。因此认为PKD2L1在舌前部介导酸味味觉，而PKD1L3在味蕾细胞中的功能还有待深入研究。六、咸味的成因•NaCl、NH4Cl和KCl等盐能引起哺乳动物咸味味觉，对维持细胞渗透压和机体内部离子平衡起着重要的作用。小鼠对NaCl的咸味味觉响应可分为阿米洛利敏感型和阿米洛利不敏感型。由于作为上皮细胞钠通道(epithelialsodiumchannel.ENaC)抑制剂的阿米洛利能够降低味觉细胞对NaCl的响应，所以认为上皮细胞钠通道是咸味味觉感受器。六、咸味的成因•瞬时受体电位香草酸(transientreceptorpotentialva-nillic1，TＲPV1)介导哺乳动物阿米洛利不敏感型NaCl响应。它主要在背根神经节和三叉经节的小型神经元中表达。目前，对咸味味觉受体的研究还有待进一步深入。七、缺席“五味”的辣•辣味主要由食物中的辣椒素(capsaicin)引起的，辣椒素是常见的生物碱之一。辣椒素的“辣味”来源于其与跨膜受体Trpvl的相互作用。Trpvl与质子作用，在神经元上产生去极化作用，向大脑传递对应信号。因为Trpvl属于痛觉受体，所以辣味事实上是一种痛觉。最后想说的话