生物之间的协同进化

协同进化coevolution;concertedevolution;coincidentalevolution;coevolution定义1：生态关系密切的生物，相互选择适应而共同进化的过程。应用学科：地理学（一级学科）；生物地理学（二级学科）定义2：物种间由于生态上相互依赖或关系密切而产生的相互选择、相互适应共同衍变的进化方式。应用学科：昆虫学（一级学科）；昆虫分类与进化（二级学科）定义3：由美国生态学家埃利希(P.R.Ehrlich)和雷文(P.H.Raven)1964年研究植物和植食昆虫的关系时提出的学说，指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状又对前一物种性状的反应而进化的现象。应用学科：生态学（一级学科）；进化生态学（二级学科）定义4：(1)在进化中保持基因家族成员间核苷酸序列等同的分子进化机制。(2)由于生存、生殖相互依赖的结果，物种间同步进化。应用学科：遗传学（一级学科）；进化遗传学（二级学科）协同进化（coevolution）：两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化。一个物种由于另一物种影响而发生遗传进化的进化类型。例如一种植物由于食草昆虫所施加的压力而发生遗传变化，这种变化又导致昆虫发生遗传性变化。关于协同进化的理解由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的，而环境不仅包括非生物因素也包括其他生物。因此一个物种的进化必然会改变作用于其他的生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化又反过来引起相关物种的进一步变化，在很多情况下两个或更多的物种单独进化常常会相互影响形成一个相互作用的协同适应系统。对于协同进化，可以理解为一种进化机制，不同物种相互影响共同演化，这种进化机制对生物演化有重要意义；也可以理解为一种进化结果，因为我们所谈到的协同进化实例体现的是一种协同的关系，从这些实例中归纳出了协同进化理论。实际上，广义的协同进化可以发生在不同的生物学层次：可以体现在分子水平上DNA和蛋白质序列的协同突变，也可以体现在宏观水平上物种形态性状、行为等的协同演化。协同进化的核心是选择压力来自于生物界（分子水平到物种水平），而不是非生物界选择压力（比如气候变化等）。协同进化必然是生物适应进化的结果，如果仅仅说协同进化的意义是适应，那么这是一个笼统的说法。结合不同的实例，试着归结协同进化应该有如下的意义：协同进化的意义1）促进生物多样性的增加。例如，很多植食性昆虫和寄主植物的协同进化促进了昆虫多样性的增加；遗传连锁性状有关基因在分子水平上的协同进化促进了遗传隔离并导致物种分化。2）促进物种的共同适应。该方面主要体现在众多互惠共生实例中，比如传粉昆虫与植物的关系（昆虫获得食物，而植物获得交配的机会），蚜虫与蚂蚁的关系（蚜虫获得蚂蚁的保护，蚂蚁获得食物—蚜虫的蜜露），昆虫和内共生菌的关系（两者相互获得生活必须的特殊的营养物质）。3）基因组进化方面的意义。例如，细胞中的线粒体基因组的形成可能源于包内内共生菌的协同演化（内共生起源理论），核基因组中“基因横向转移”现象也可能来源于内共生菌协同进化的结果。4）维持生物群落的稳定性。众多物种与物种间的协同进化关系促进了生物群落的稳定性。另外，众多并不是互惠共生的协同进化关系，比如寄生关系、猎物-捕食关系的形成等，都维持了生态系统的稳定性。Jazen给协同进化下了一个严格的定义：协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化。这一定义要求：特定性——每一个性状的进化都是由于另一个性状；相互性——两个性状都必须进化。更严格的定义还要求同时性——两个性状必须同时进化。但在协同进化是扩散型时就不具备同时性的标准，在这种情况下，协同进化只表明了物种对生物环境特征的适应。协同进化的实例蜂鸟在南美热带雨林中，蜂鸟是许多种植物的传粉者，蜂鸟的喙大致可分为2种类型：长而弯曲型和短而直型。第一种类型的鸟适于在略微弯曲的长筒状花中采蜜，这一类花分布广泛且产蜜量高；第二种类型的鸟适于在短小笔直的花中采蜜，这一类花分泌的花蜜一般较少，而且它们也经常吸引许多传粉的昆虫。尽管长喙蜂鸟也可以取食短筒花中的蜜，但它们一般更偏爱长筒花，而且在短筒花附近，它们往往受到其它短喙鸟类的驱赶。蜂鸟飞行速度快，可以长距离地飞来飞去取食那些不能被短喙蜂鸟利用的花蜜。蜂鸟是典型的通过一次飞行造访不同种类的花来提高摄入的能量，而不是只依赖一种植物的传粉动物。因此，对于种群数量小的植物来说，选择压力可能促使植物产生较多花蜜吸引蜂鸟。有趣的是，依靠蜂鸟传粉的植物几乎分泌同等数量的花蜜，这也许是因为蜂鸟不屑于光顾那些产蜜量不高的花。有些依赖蜂鸟传粉的花可能与蜂鸟密切地协同进化。笔者在亚马逊热带雨林考察时曾好奇地观察长尾蜂鸟(Phaethornissuperciliosus)取食一种风梨科植物的花蜜，这种植物花筒的形状似乎刚好能容纳进细长的蜂鸟喙；除蜂鸟外，似乎没有任何其它动物前来采食花蜜。熊蜂熊蜂是常见的温带蜜蜂科昆虫。海因里希(Heinrich，1979)曾深入研究一窝熊蜂雄性个体的取食行为。熊蜂的蜜源植物通常为簇生，而且每种花的形态各异，因此每个熊蜂需要经过一定时间的熟练过程才能成为有效的采蜜者，尽管每个熊蜂的确可以同时采食几种植物的花蜜，但一般每个雄性个体都以某一种花为主，偶尔采食其它一两种次要的花蜜。对于植物来说，熊蜂的这种取食行为很可能导致蜜源植物开花行为的特化。不难想象，如果熊蜂同时在2种很相似的花上采蜜，2种植物之间必定要发生花粉粒的互换，选择压力便促进植物在开花特性上彼此分化，这样反过来又导致传粉动物取食行为的特化。兰花新大陆热带雨林中很多兰花完全依赖某一类蜜蜂传播花粉。兰花不分泌花蜜，但可以从花瓣分泌细胞中释放香气。雄性蜜蜂落在分泌区“沐浴”香气混合物，并带到巢室中储存甚至发生化学反应。科学家经过研究揭示这种香气被用作雄蜂触角腺分泌的复杂激素的生化先遣物，而雄蜂分泌的激素本身则用于吸引雌性。每次进入和离开兰花时，雄蜂落在唇瓣上，头部恰好触到花粉块基部的粘盘上；离开花朵时，便携带着一团胶状物和粘附其上的花粉块。到另一朵花采蜜时，花粉块恰好又触到有粘液的柱头上，于是为兰花完成了授粉作用。颇为有趣的是这些兰花对传粉动物的要求极其细致，体形过大或过小的蜜蜂种类都不适合兰花的形状，因而不能触及其生殖器官。更耐人寻味的是不同种类的兰花分泌不同类型的香气，而不同种类的蜜蜂选择不同的芳香型，因此，生活在同一区域的兰花各自吸引与其相对应的蜜蜂。总结同样，植物与种子传播动物之间也存在着密切的协同进化关系，这种进化关系直接影响水果和种子的颜色、形状、化学特性和结实的季节性。其实，动植物之间的这种关系看起来很简单并且随处可见：动物取食水果时将种子吞下，随后排泄到新的地方，一段时间后种子发芽。然而正是这简单的过程使许许多多植物种群得以延续和扩展下来，在热带雨林中，大约70%的植物依赖动物传播种子。这里我们仅从一个侧面来说明动植物协同进化对水果颜色和动物生理特性的影响。热带雨林盛产各种颜色的野果，而黄色水果尤其为许多树栖灵长类动物所偏爱。最近的研究表明，南美洲许多以水果为食的灵长类动物的视觉系统对黄色特别敏感，科学家目前正在探讨这一现象的生理机制。但人们已经理解了动物的这种特性在动植物生存适应上的意义：它使动物更容易发现点缀在绿叶中的黄色水果。我们知道未成熟的水果多为绿色，隐在树叶中不易被发现，这是因为这时种子尚未发育成熟，动物的介入只能给植物带来损失。种子一旦成熟，果皮很快变黄，醒目的颜色吸引动物前来取食水果，为植物传播种子。