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第三节氮在所有必需营养元素中，氮是限制植物生长和形成产量的首要因素。一、植物体内氮的含量与分布二、氮的营养功能三、植物缺氮症状与供氮过多的危害四、植物对氮的吸收、同化和运输一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。种类：大豆玉米小麦水稻器官：叶片籽粒茎秆苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。一、植物体内氮的含量和分布一、植物体内氮的含量和分布注意：作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，例如蛋白质、核酸、核蛋白、叶绿素、酶、激素中都含有氮。氮也是遗传物质的基础。二、氮的营养功能（一）蛋白质的重要组分蛋白态氮可占植株全氮的80－85%，蛋白质中平均含氮16%-18%。蛋白质参与细胞的增长与分裂、新细胞的形成。缺氮造成细胞的形成受阻，植株生长发育缓慢，甚至停止。二、氮的营养功能（二）核酸和核蛋白的成分核酸态氮约占植株全氮的10%左右，核酸中含氮15－16%。核糖核酸（RNA)、脱氧核糖核酸（DNA)都含有氮素。核酸与蛋白质结合形成核蛋白，以核蛋白的形式大量存在于细胞核及顶端分生组织中。DNA是决定植物生物学特性的遗传物质DNA、RNA是遗传信息的传递者（三）叶绿素的组分叶绿素a和叶绿素b中都含有氮；叶绿体约占叶片干重的20－30％，叶绿体中含蛋白质45－60％；叶绿体是植物进行光合作用的场所，叶绿素含量影响光合速率与光合产物的形成；当植物缺氮时，叶绿素含量下降，叶片黄化。（四）许多酶的组分酶本身就是蛋白质，酶是植物体内生理代谢过程的催化剂，许多生化反应的方向、速度都是由酶系统控制的。氮素通过酶的作用，间接影响植物生长发育。维生素、生物碱和植物激素也都含有氮,调节植物体内的一些生理过程。例如：细胞分裂素可促进禾本科作物的分蘖，调节胚乳细胞的形成，有增加粒重的作用。增施氮肥可促进细胞分裂素的合成(表2－2)总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用，合理施用氮肥是获得作物高产的有效措施。表2-2供氮对马铃薯伤流液中细胞分裂素含量的影响细胞分裂素含量（µmol）连续供氮连续不供氮天0196196342026656117增施氮肥可促进细胞分裂素的合成（一）缺氮症状1、植株矮小、生长缓慢；2、叶绿素含量低、叶片黄化；3、作物缺氮的显著特征是下部叶片首先退绿发黄，然后逐渐向上部叶片扩展。三、植物缺氮症状与供氮过多的危害禾本科植物表现为分蘖减少，茎杆细长；若继续缺氮，禾本科作物表现为穗小粒瘪早衰。双子叶植物则表现为分枝少。作物缺氮不仅影响产量，而且产品品质也下降，蛋白质、必需氨基酸、维生素含量均降低。（一）缺氮症状（二）氮素过多的危害作物贪青晚熟，生长期延长。细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏）和病害侵袭（大麦褐锈病、小麦赤霉病、水稻褐斑病）。（二）氮素过多的危害大量施用氮肥会降低果、蔬的品质和耐贮存性；棉花蕾铃稀少易脱落；甜菜块根产糖率下降；纤维作物产量减少，纤维品质降低。四、植物对氮的吸收、同化和运输植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮。在旱地农田中，硝态氮是作物的主要氮源。由于土壤中的铵态氮通过硝化作用可转变为硝态氮。所以，作物吸收的硝态氮多于铵态氮。四、植物对氮的吸收、同化和运输（一）NO3--N的吸收和同化1、NO3--N的吸收逆电化学势梯度的主动吸收，消耗能量；介质pH显著影响植物对NO3--N的吸收：pH值升高，NO3--N的吸收减少；（一）NO3-N的吸收和同化NO3-N进入植物体后，一部分进入根细胞的液胞中储存起来，暂时不被同化；大部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质，也可直接通过木质部运往地上部；NO3-N在液泡的积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。吸收的NO3-N需在根系或地上部还原后才能被利用。2、NO3-N的还原NO2_NO3_NH3第一步：硝酸还原酶作用下NO3-N还原成亚硝酸盐NO3-＋NADPHNO2-+NADP第二步：亚硝酸还原酶使亚硝酸盐还原成氨NO2-＋NADPHNH4＋+NADP硝酸还原EMo亚硝酸还原EFeCu2、NO3-N的还原硝酸还原成氨是由两种独立的酶分别进行催化的:钼对小麦叶片中硝酸还原酶活性的影响(供钼水平μg/株）叶片预处理(供钼μg/L)硝酸还原酶活性（μmolNO2/g鲜重)24小时70小时0.00500.20.30.0051002.84.25.00─5.0100─(Randall，1969)8.0-8.21、硝酸盐供应水平硝酸盐数量少，主要在根中还原;2、植物种类木本植物根的还原能力一年生草本；一年生草本植物因种类不同而有差异，其根的还原强度顺序为：油菜大麦向日葵玉米苍耳NO3-N在根和地上部还原的的比例取决于以下因素：3、温度温度升高，酶的活性也高，也可提高根中还原NO3--N的比例。4、植物的苗龄根中还原的比例随苗龄的增加而提高;5、陪伴离子K+能促进NO3-向地上部运输，充足钾供应，根中还原比例下降；Ca2+和Na+为陪伴离子时则相反;6、光照在绿色叶片中，光合强度与NO3-还原之间存在着密切的相关性。充分考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。（二）NH4+-N的吸收和同化1、NH4+-N的吸收NH4+的吸收与H+释放存在着相当严格的等摩尔关系(K.Mengeletal,1978)。水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系NH4+的吸收H+的释放(μmol/L)(μmol/L)158184174145149183166145质膜上NH4+脱质子作用的示意图外界溶液NH3质膜细胞质NH4+H+酮戊二酸氨谷氨酸各种新的氨基酸酮酸酰胺氨还原性胺化作用转氨基作用2、NH4-N的同化①氨基化作用：氨与酮酸形成相应的氨基酸a－酮戊二酸＋NH3→谷氨酸②转氨基作用：一种酮酸接受的NH3转移给另一种酮酸形成相应的氨基酸谷氨酸＋草酰己酸a－酮戊二酸＋天门冬氨酸2、NH4-N的同化③酰胺化作用：作物体内氨积累时，吸收的氨与氨基酸形成酰胺。酰胺的形成可以：（1）解除游离NH3过多危害（2）起氨的储存作用2、NH4-N的同化尿素同化的特点：对植物呼吸作用的依赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。目前，关于尿素被同化的途径有两种见解：其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨和二氧化碳；（四）CO(NH2)2-N的吸收和同化其二、尿素是直接被吸收和同化尿素磷酸氨甲酰磷酸精氨酸鸟氨酸瓜氨酸（四）CO(NH2)2-N的吸收和同化NO3--N是阴离子，为氧化态的氮源，NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。(五)NO3--N和NH4+-N营养作用的比较不能简单的判定那种形态好或是不好，因为肥效高低与各种影响吸收和利用的因素有关。(一)作物种类水稻是典型的喜NH4+-N作物:水稻幼苗根内缺少硝酸还原酶，NO3--N在水田中易流失，并发生反硝化作用。烟草是典型的喜NO3--N作物。（二）环境反应（pH）NH4+-N和NO3--N都是良好的氮源，但在不同pH条件下，作物对NH4+-N和NO3--N的吸收量有明显的差异。NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。偏酸性条件下有利于NO3-N的吸收；偏碱性条件下有利于NH4+-N的吸收不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响（幼苗培养15天）以NaNO3为氮源以（NH4）2SO4为氮源干重原来pH最终pH干重原来pH最终pH玉米0.405.26.80.275.14.0水稻0.125.26.00.305.12.9思考题：1、氮素的营养作用是什么？2、植物体内氮素2条同化途经的各自特点是什么？3、植物氮素缺乏和过多的症状。4、按照氮素的形态，可将化学氮肥分为哪几类？各类的特点如何？