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第二章微生物主要类群及其形态与结构第三节真核微生物的形态、结构及其生理功能3.1酵母菌3.2霉菌凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。真核微生物定义：真核微生物真菌显微藻类原生动物酵母菌丝状真菌－霉菌大型真菌真菌真菌——具有细胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的分化，以产生大量孢子进行繁殖，以寄生或腐生方式生存的真核微生物。分酵母菌和霉菌两大类。3.1酵母菌(yeast)3.1酵母菌•酵母菌（yeast）是一群单细胞的真核微生物，它是一个没有分类学意义的普通名称，没有确切定义。•一般认为酵母菌具有以下五个特点：（1）个体一般以单细胞状态存在（2）多数出芽繁殖，也有的裂殖（3）能发酵糖类产能（4）细胞壁常含有甘露聚糖（5）喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长酵母菌的分布种类较多，目前已知有500多种。分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里都大量存在。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。与人类关系密切。酵母菌的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面——酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面——生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面——生产饲料（例如SCP）。在生物工程方面——作为基因工程的受体菌。酵母菌的危害•腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；•少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；•有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；•某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.本节内容•酵母菌的形态和大小•酵母菌的细胞形态构造•酵母菌的菌落•酵母菌的繁殖方式和生活史•酵母菌的代表属3.1.1酵母菌的形态和大小（1）酵母菌形态：酵母菌为单细胞真核微生物,其形态因种而异.通常为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。酵母菌(2)酵母菌大小：酵母菌比细菌粗约10倍，其直径一般为1～5μm，长度为5～30μm，最长可达100μm。例如：酿酒酵母（S.cerevisiae）宽度：2.5～10μm长度：4.5～21μm(2)酵母菌大小：酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。3.1.2酵母菌细胞的形态构造酵母细胞一般具有:细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。（1）细胞壁约25nm，厚度与菌龄有关，幼龄菌较薄；约占细胞干重的25％。细胞壁结构：酵母细胞壁呈“三明治”结构：细胞壁外层：主要为甘露聚糖内层：主要为葡聚糖中间层：主要是蛋白质酵母菌细胞壁结构出芽痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。（2）细胞膜酵母细胞膜构造酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。酵母细胞膜的功能：调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障细胞壁等大分子的生物合成和装配基地部分酶的合成和作用场所（3）细胞核酵母菌细胞核由双层核膜包围着，核膜上有大量的膜孔；膜孔具有增大膜的通透性，促进膜内外物质的交换的作用。除此以外，细胞核内还含有染色体、核仁、中心体等物质。酵母菌细胞核•核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。•染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状,数目因种而异。•核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。•中心体:在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能:a、携带遗传信息；b、控制细胞的增殖和代谢（4）细胞器细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构——细胞器细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。①核糖体酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。核糖体②线粒体:a.由双层膜包裹着的细胞器；内膜内陷形成嵴，嵴的两侧均匀分布着基粒，嵴间的空隙为液相的基质。b.含脂类、蛋白质、少量RNA和环状DNA。c.其DNA可自主复制，不受核DNA控制；决定线粒体的某些遗传性状。主要功能：进行氧化磷酸化作用，是细胞的能量仓库。③内质网:是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中与核膜或细胞膜相连在一起。内质网结构示意图•根据表面结构分为：•粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。•光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。•内质网功能：•a.物质传递的作用•b.合成脂类和脂蛋白④高尔基体也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。功能：为细胞提供一个内部的运输系统。高尔基体（5）液泡3.1.3酵母菌培养的特征（1）固体培养菌落特征：菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。啤酒酵母菌落啤酒酵母的菌落（2）液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异，称为上面酵母。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部，称为下面酵母。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。3.1.4酵母菌的繁殖方式酵母菌繁殖方式芽殖：酵母菌最常见的无性繁殖方式（1）芽殖（1）芽殖芽殖是以出芽方式进行繁殖，是酵母菌最常见的无性繁殖方式。出芽的方式因不同的酵母菌种而异，有一端出芽、两端出芽、三边出芽和多边出芽等。酵母出芽酵母菌出芽方式芽殖过程：a.母细胞形成小突起（A—D）b.核裂（E—G）c.原生质分配（H—I）e.新膜形成（J—K）f.形成新细胞壁（L）假菌丝:有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。酵母菌假菌丝的形成（2）裂殖裂殖是借助细胞横向分裂而繁殖，是少数酵母菌所进行的另外一种无性繁殖方式。其过程为：细胞伸长，核分裂为二，然后细胞中间出现膈膜，将细胞横分裂为2个相等大小的、各具有一个核的子细胞。酵母菌裂殖过程示意图（3）产无性孢子掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。（3）产无性孢子孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。因此，如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。此外，有的酵母如白假丝酵母等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。•两性别不同细胞各自伸出的管状原生质突起相互接触、局部融合，然后质配、核配、减数分裂形成4或8个子核，与原生质结合，表面形成孢子壁，成为子囊孢子，营养细胞就变为子囊。（4）有性生殖在适宜的条件下，酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。有性繁殖的过程：酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞（4）有性生殖有性繁殖的过程：3.1.5酵母菌的代表属•1、酵母菌属例：啤酒酵母和葡萄汁酵母•2、裂殖酵母属•3、假丝酵母属例：热带假丝酵母、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母•4、球拟酵母属•5、红酵母属•6、掷孢酵母属啤酒酵母啤酒酵母又称酿酒酵母，是酵母菌型中典型的菌种，也是发酵工业中最为重要的菌种之一。广泛应用于啤酒、白酒、果酒的酿造和面包的制造，由于酵母菌含有丰富的维生素和蛋白质，因而可作为药用或用于饲料，具有较高的经济价值。它的分布很广泛，在各种水果的表皮上，发酵的果汁、酒曲、土壤中，特别是果园土壤中都可以分离到。卡尔斯伯酵母俗称卡氏酵母，由丹麦的卡尔斯伯啤酒厂分离出来，是啤酒酿造业中典型的“下面酵母”，1970年与葡萄汁酵母和娄哥酵母合并成为葡萄汁酵母。它与酿酒酵母的主要区别是能全发酵棉子糖，在低温状态下的生长速度比酿酒酵母快，适合于低温下的啤酒酿造。应用例：①用于生产啤酒：该菌种是下面发酵啤酒的主要生产菌种，国内啤酒酿造业目前使用的酵母中，很多来源于卡氏酵母或其变种；②用于生产食用、药用和饲料用酵母；③用于提取麦角甾醇（含量较高）。假丝酵母在液体培养基中，细胞为球形或椭圆形；在马铃薯或玉米琼脂培养基上容易形成发达的假菌丝，多极出芽；菌落为乳白色至奶油色，无光泽，有些菌株的菌落有褶皱或表面菌丝状，边缘不整齐或丝状，不生子囊孢子，生厚垣孢子，不产生色素，此属中许多种具有酒精发酵能力。①热带假丝酵母最常见的假丝酵母，氧化烃类物质的能力强，在230～290摄氏度石油馏分的培养基中，经22h后，可得到相当于烃类质量92％的菌体，所以热带假丝酵母是生产石油蛋白质的重要菌种。假丝酵母②解脂假丝酵母解脂假丝酵母能利用的糖类很少，但它们分解脂肪和蛋白质的能力很强，主要用于石油发酵，可用廉价的石油为原料生产酵母蛋白，同时可使石油脱蜡，降低石油馏分的凝固点；此外，还可利用解脂假丝酵母生产柠檬酸、维生素、谷氨酸和脂肪酸等。③产朊假丝酵母又称产朊圆酵母或食用圆酵母，其蛋白质和维生素B的含量都比啤酒酵母高，能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，还能利用糖蜜、木材水解液等生产出可食用的蛋白质。球拟酵母细胞球形、卵形或稍带长型，无假菌丝，多边芽殖，无色素，有酒精发酵能力，有些种能产生甘油等多元醇，所以此属的酵母菌是工业中重要菌种。应用例：①生产甘油等多元醇；②利用烃类生产菌体蛋白；③产生有机酸和油脂。红酵母细胞圆形、卵形或长形，多边芽殖，多数不形成假菌丝，其特点是有明显的红色或黄色色素，很多种由于形成荚膜而使菌落呈黏质状，如黏红酵母。红酵母没有酒精发酵的能力，但能同化某些糖类。应用例：①由菌体提取大量脂肪；②生产胡萝卜素；③制取酶制剂：谷氨酸脱羧酶、酸性蛋白酶等掷孢酵母属于担子菌亚门，是能投掷其孢子的真菌，它们的孢子是由卵圆形的营养细胞生出的小突起形成的，然有由一种机制有力地射出。Buller证明，这种机制是担子菌所特有的，也有学者认为掷孢酵母是一种低等的担子菌，这一属的特点是形成粉红色的菌落及肾形或豆形的掷孢子，幼龄掷孢酵母菌落几乎和红酵母的菌落无法区别，所以，也有人认为，红酵母可能是由掷孢酵母丧失了形成掷孢子的能力退化而来的。