第七章---微生物的代谢

食品微生物学南京农业大学食品科技学院南京农业大学食品院食品微生物组第七章微生物的代谢第一节概述第二节微生物的能量代谢第三节微生物特有的合成代谢第四节微生物代谢的调节南京农业大学食品院食品微生物组代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称代谢分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]第一节代谢概论分解代谢的三个阶段合成代谢示意图南京农业大学食品院食品微生物组第二节微生物能量代谢能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP。这就是产能代谢。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）南京农业大学食品院食品微生物组一、生物氧化生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。南京农业大学食品院食品微生物组二、异养微生物的生物氧化生物氧化反应发酵呼吸有氧呼吸厌氧呼吸（一）发酵(fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。南京农业大学食品院食品微生物组（一）发酵(fermentation)发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）糖酵解是发酵的基础主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。1.发酵途径(1)EMP途径（Embden-Meyerhofpathway）磷酸二羟丙酮ATPADPATPADP葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1、6-二磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛NAD++PiNADH+H+1、3-二磷酸-甘油酸ADPATPADPATP丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸-甘油酸3-磷酸-甘油酸图EMP途径1.发酵途径(1)EMP途径（Embden-Meyerhofpathway）总反应式为：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H20南京农业大学食品院食品微生物组(2)HMP途径（hexosemonophoshatepathway）总反应式为：66－磷酸葡萄糖＋12NADP＋＋6H2O→56－磷酸葡萄糖＋12NADPH＋12H＋＋12CO2＋Pi南京农业大学食品院食品微生物组ATPADPNADP+NADPH+H+A）葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸NADP+CO2NADPH+H+B）5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-核糖C）5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖TK6-磷酸-景天庚酮糖3-磷酸-甘油醛TA6-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖5-磷酸-木酮糖TK6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛6-磷酸-葡萄糖EMP途图HMP途径的三阶段6-磷酸-葡萄糖径（TK为转羟乙醛酶，TA为转二羟丙酮基酶）丙酮酸(3)ED途径（Entner—Doudoroffpathway）又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。ATPADPNADP+NADPH+H+H2O葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）H2O图ED途径3-磷酸-甘油醛丙酮酸EMP途径丙酮酸总反应式为：C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP＋＋NAD＋→2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H＋＋NADH＋H＋南京农业大学食品院食品微生物组特征性酶是磷酸解酮酶，分为：磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）（Phospho-pentose-ketolasepathway）磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）（Phospho-hexose-ketolasepathway）(4)磷酸解酮酶途径葡萄糖葡萄糖ATPATPADPADP6-磷酸-葡萄糖6-磷酸葡萄2NADP+CO22NADPH+H+5-磷酸-核酮糖D-核糖6-磷酸果糖L-阿拉伯糖D-木糖5-磷酸-木酮糖磷酸已糖解酮酶Pi磷酸戊糖解酮酶3-磷酸-甘油醛乙酰磷酸4-磷酸赤藓糖乙酰磷酸EMP乙酸途乙酸径乙醛丙酮酸3-磷酸-甘油醛5-磷酸-木酮糖磷酸戊糖解酮酶乳酸乙醇乳酸乙酸图磷酸戊糖解酮酶（PK）途径图磷酸己糖解酮酶（HK）途径南京农业大学食品院食品微生物组总反应式为：C6H12O6＋ADP＋Pi＋NAD＋→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2＋ATP＋NADH＋H＋总反应式为：2C6H12O6→2CH3CHOHCOOH＋3CH3COOH磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）南京农业大学食品院食品微生物组(1)乙醇发酵a)酵母菌的乙醇发酵(如酿酒酵母)厌氧EMP丙酮酸乙醛2乙醇+2CO2+2ATPb)异型乙醇发酵:(如肠膜明串珠菌)HMP乙醇+乳酸+CO2+ATPc)同型乙醇发酵:（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇ED(厌氧)乙醇+2CO2+ATP区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来源不同2.发酵类型南京农业大学食品院食品微生物组(2)乳酸发酵＋南京农业大学食品院食品微生物组同一微生物，利用不同底物，可进行不同形式的乳酸发酵不同微生物，可进行不同形式的乳酸发酵乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。厌氧条件下，乳酸菌进行南京农业大学食品院食品微生物组同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型途径产物产能/葡萄糖菌种代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii异型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides异型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis南京农业大学食品院食品微生物组(3)混合酸(mixedacidsfermentation)和丁二醇发酵(butanediolfermentation)肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵。EMP丙酮酸乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙酮、CO2、H2等南京农业大学食品院食品微生物组不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。TableMixedAcidFermentationProductsofEscherichiacoli南京农业大学食品院食品微生物组(4)丁酸发酵:专性厌氧菌a.丁酸发酵：丁酸梭菌丁酸b.丙酮-丁醇发酵：丙酮-丁醇梭状芽孢杆菌丙酮、丁醇c.丁醇-异丙醇发酵：丁酸梭菌丙酮还原为异丙醇不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为：类型途径（或条件）微生物ATP（mol／L）／葡萄糖（mol／L）乙醇发酵EMP酿酒酵母2EMP解淀粉欧文氏菌2ED运动发酵单胞菌1甘油发酵EMPEDEMP（3％NaHSO3）酿酒酵母少量/0EMP（pH7．6）酿酒酵母0同型乳酸发酵EMP粪肠球菌2异型乳酸发酵PK肠膜状明串珠菌1HMP＋PK双歧双歧杆菌2.5混合酸发酵EMP大肠杆菌2.5丁二醇发酵EMP产气肠杆菌2丙酮－丁醇发酵EMP丙酮－丁醇梭菌2丁酸发酵EMP丁酸梭菌3丙酸发酵琥珀酸－丙酸途径丙酸细菌2丙烯酸途径3由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结南京农业大学食品院食品微生物组(二)呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（aerobicrespiration）：无氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作为最终电子受体南京农业大学食品院食品微生物组TableSomeElectronAcceptorsUsedinRespiration1.有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸发酵有氧无氧各种发酵产物三羧酸循环被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。南京农业大学食品院食品微生物组南京农业大学食品院食品微生物组2.无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。南京农业大学食品院食品微生物组南京农业大学食品院食品微生物组2.无氧呼吸厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。南京农业大学食品院食品微生物组方式电子受体产物获能(千卡)微生物类型条件发酵有机物各种中间代谢产物54好氧菌，厌氧菌,兼性厌氧菌无O2或有O2有氧呼吸O2CO2688好氧菌,兼性厌氧菌有O2无氧呼吸无机物CO2429厌氧菌,兼性厌氧菌无O2发酵与呼吸的比较南京农业大学食品院食品微生物组二、自养微生物的生物氧化南京农业大学食品院食品微生物组无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位南京农业大学食品院食品微生物组（一）光合微生物的种类：1、自养型：蓝细菌、红硫菌、绿硫菌等；2、异养或兼性：红螺菌、嗜盐菌等。嗜盐菌获能途径:有氧时：氧化磷酸化有光时：光合磷酸化有氧或无氧：底物水平磷酸化三、光能微生物的生物氧化南京农业大学食品院食品微生物组底物水平磷酸化：物质在生物氧化中所生成的一些含有高能键的化合物直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。氧化磷酸化：物质在生物氧化中所生成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统或其他氧化性物质，在此过程中偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式，叫氧化磷酸化。光合磷酸化：当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后，释放一个电子，这个电子经过电子传递系统而偶联ATP或GTP的合成，叫光合磷酸化。（指光能转变为化学能的过程。）南京农业大学食品院食品微生物组环式光合磷酸化：叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白，辅酶Q，细胞色素b和f,再返回带正电荷的叶绿素分子。在辅酶Q向细胞色素传递电子的时候，造成质子跨膜运动而合成ATP。（紫色硫细菌，紫色非硫菌、绿色硫细菌，绿色非硫细菌）非环式光合磷酸化：高等植物和篮细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水来提供细胞的还原力。它们含有两个反应中心，连同天线色素，初级电子受体和供体一起构成光合系统I合光合系统II，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。南京农业大学食品院食品微生物组生物类型方式条件色素反应中心产物还原力(NADPH)中H的来源光合细菌循环无O2菌绿素，类胡萝卜素等1个不产氧ATP来自H2S等无机氢供体P150-151绿色植物藻类兰细菌非循环有O2叶绿素，藻色素等2个产氧ATPH2O光解P151嗜盐菌紫膜低O2细菌视紫红质紫膜不产氧ATP质子泵P152-153（二）微生物的光合磷酸化作用南京农业大学食品院食品微生物组（三）进行光合磷酸化微生物的特点1、细菌内含光合色素：菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡萝卜素、藻青素等。2、具光合结构：有光合色素和电子传递系统的存在位点。如：蓝细菌—类囊体红螺菌、红硫菌—在细胞膜内壁形成单位膜组成的光合结构。3、光合细菌中，光照越强，光合结构越多。南京农业大学食品院食品微生物组•合成特点：①合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；②合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP和细菌萜醇）参与。•合成过程：依发生部位分成