第三篇植物的结构与功能1陆生植物包括苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物4大类,从结构与功能方面体现了从低等向高等的进化顺序。本章以被子植物为代表,讨论植物的形态、功能和发育等问题。2第一节植物的组织和器官3一、植物的细胞常见的植物细胞类型包括薄壁细胞、厚角细胞、厚壁细胞、管胞与导管、筛管等。41、薄壁细胞薄壁细胞普遍存在于植物体的各个部分,细胞壁很薄,细胞间隙较大,大多缺少次生壁,原生质体中常有中央大液泡,细胞多为等径或长形。薄壁细胞是植物进行光合作用、呼吸作用、贮藏作用、分泌作用等重要生理过程的场所。薄壁细胞具有很强的分生潜能,受刺激后可恢复分生能力。52、厚角细胞厚角细胞最显著的结构特征是细胞壁不均匀增厚,这种增厚是初生壁性质的,不含木质素。厚角细胞常成束重叠排列,具有较强的机械强度,在茎和叶柄中主要起机械支持作用。由于其具初生壁性质,它们能随周围细胞延伸而扩展,因此,它们既有支持作用,又不限制幼嫩器官生长。63、厚壁细胞厚壁细胞具有均匀加厚的次生壁,次生壁是细胞生长后期细胞壁纤维素中沉积了木质素的结果。木质化的厚壁细胞比厚角细胞更坚硬,支持作用更强。功能上成熟的厚壁细胞都停止延长和生长,大多成为缺少原生质体的死细胞。厚壁细胞包括纤维和石细胞两种。纤维细胞细长,常聚集成束。石细胞形状不规则,细胞壁加厚。74、管胞与导管高等植物体木质部中两类伸长的、具有次生壁的输水细胞。成熟时是缺乏原生质体的死细胞,厚厚的细胞壁上布满了纹孔。导管分子端壁上具有穿孔,导管分子通过端壁上的穿孔连接形成连续的管状结构,称为导管。管胞两端尖细,无明显端壁穿孔,通过尖细侧壁的重叠连接,并通过侧壁上纹孔输送水分及矿物质。管胞的输水效率要比导管低。85、筛管高等植物韧皮部中运输糖类等有机营养物的细长管状生活细胞,成熟时其原生质体内无细胞核。筛管端壁上密布簇生的小孔(筛孔),密布着簇生的小孔的端壁区域称为筛板。筛管分子之间通过筛板纵向连接形成筛管,行使输送有机营养物质的功能。筛管还常常与伴胞紧密相连。伴胞是一种特化的薄壁细胞,有细胞核和浓厚细胞质,筛管分子和伴胞间存在发达胞间连丝,它们可能与控制和传递物质进入筛管有关。9形态结构相似、生理功能相同、在个体发育中具有相同来源的细胞群称为组织。二、植物的组织根据结构和功能的特点,还可以把植物的组织分为分生组织、薄壁组织、保护组织、输导组织、机械组织和分泌组织等六类(参见书上234页)。分生组织具有进行细胞分裂的能力,通常位于植物体的生长部位。其他五类组织是在器官发育过程中,由分生组织衍生的细胞分化发展而成,又称为成熟组织。101、分生组织:由具有分裂机能的细胞组成。细胞的主要特点:细胞小,排列紧密,壁薄,细胞核较大而位于细胞中央,细胞质浓厚,一般没有液泡或仅有分散的小液泡。位于植物体生长的部位:根尖、茎尖和形成层。分生组织从两个方面进行分类,根据存在位置进行分类或根据细胞来源进行分类。11位置分类1)顶端分生组织:位于根、茎及其分枝顶端。由于它们的活动,使根、茎得以伸长,长出侧根、侧枝、新叶和生殖器官。组成顶端分生组织的细胞小而呈等径的多面体,细胞壁薄,细胞核大且位于细胞的中央,细胞质浓厚,液泡,细胞小而分散。122)侧生分生组织:包括维管形成层(即形成层)和木栓形成层。它们的活动使植物的根和茎得以不断增粗。侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双子叶植物。细胞多呈长梭形,液泡明显,细胞质不浓厚,其分裂活动往往随季节的变化而有明显的周期性。133)居间分生组织:位于成熟组织之间,是顶端分生组织在某些器官中的局部区域的保留。主要存在于多种单子叶植物的茎和叶中。例如,在水稻、小麦等谷类作物茎的节间基部保留有居间分生组织,其活动的结果,使茎节急剧伸长,以完成拔节和抽穗。葱、蒜、韭菜的叶子剪去上部还能继续伸长,是因为叶基部居间分生组织活动的结果。居间分生组织细胞持续分裂的时间较短,一般分裂一段时间后,所有细胞都转变为成熟组织。1415来源分类1)原分生组织:由来源于胚的、没有任何分化、始终保持分裂能力的胚性细胞——顶端原始细胞及相邻的接近原始的细胞组成的原始细胞层组成。位于根、茎及其分枝顶端的最前部分。2)初生分生组织:由原分生组织衍生的细胞组成。存在于根、茎及其分枝顶端最前方的原分生组织后面。细胞形态上已出现了最初的分化。3)次生分生组织:由成熟组织细胞,经历生理上和形态上的变化,脱离原来的成熟状态(即脱分化),重新恢复细胞分裂能力而转变成的分生组织。木栓形成层是典型的次生分生组织。162、成熟组织:成熟组织是分生组织衍生的大部分细胞,逐渐丧失分裂的能力,进一步生长和分化,形成的其他各种组织,称为成熟组织,有时也称为永久组织(permanenttissue)。1)保护组织:保护组织存在于植物体表面,由一层或数层细胞组成,其功能是减少水分蒸腾,防止机械损伤和其他生物的侵害。保护组织按其来源可分为表皮和周皮。1718(1)表皮:表皮由原表皮分化而来,通常为一层细胞,多层的复表皮只是少数的例子。表皮分布于幼茎、叶、花和果实的外表面,由表皮细胞、气孔器的保卫细胞、表皮毛或腺毛等外生物组成。蚕豆叶表皮洋葱表皮19(2)周皮是取代表皮的次生保护组织。有些植物的根、茎在加粗过程中破坏了表皮,在表皮下面又形成新的保护组织,即周皮。周皮包括木栓层、木栓形成层和栓内层。2)薄壁组织:广泛分布植物体的各个器官,由薄壁细胞组成。20根据生理功能的不同,可将基本组织分为吸收组织、同化组织、通气组织、贮藏组织等。吸收组织:位于根尖的根毛区,其功能是吸收水分和溶于水中的无机盐。同化组织:以叶肉内最多,其细胞形状有长柱形、圆形、多角形、甚至“王”字形。其最大特点是细胞内含有大量叶绿体,功能是进行光合作用。贮藏组织:常见于根和茎的皮层、髓部、果实和种子的胚乳或子叶等贮藏器官中。细胞内充满贮藏的营养物质。某些植物能积贮多量水分的贮水组织,也可看作贮藏组织的一种。通气组织:水生或湿生植物常有通气组织,在水稻、莲的根、茎、叶中都可见到。通气组织的胞间隙非常发达,常由一些薄壁细胞解体而形成气腔或互相贯通成气道。21通气组织水稻根贮藏组织毛茛根同化组织223)机械组织:支持植物体的组织。厚角组织:为初生机械组织,由长轴形的活细胞所组成。厚角组织最明显的特征是细胞壁不均匀加厚,只在几个细胞邻接处的角隅部分加厚。普遍存在于正在生长或经常摆动的器官中。例如,常见于双子叶植物的幼茎、叶柄、花梗等部位的表皮内侧。厚角组织的细胞常含有叶绿体,并有一定的分裂潜能,能参与木栓形成层的形成。23纤维:是两端尖细成梭形的细长细胞,长比宽大很多倍。其次生壁明显增厚,但木化程度不一致,壁上有少数纹孔,成熟时原生质体一般都消失,细胞腔中空且小。纤维不仅成束分布,而且每束内的纤维细胞两端互相嵌叠,这种排列方式大大增强纤维束的强度。厚壁组织:此类组织的特征是细胞壁呈不同程度的次生加厚,且常木化。细胞成熟后,细胞腔小,通常没有生活的原生质体,成为只留有细胞壁的死细胞。厚壁组织一般可分为纤维和石细胞。24石细胞:广泛分布于植物体中,可单生或聚生于茎、叶、果皮和种皮内。石细胞的形状差别很大,有短宽的、分枝的、星状的、长柱形的等等。细胞腔极小,通常原生质体消失,成为仅具坚硬细胞壁的死细胞。254)维管组织:植物体内运输水分和各种养料的组织。输导水分与无机盐的包括:管胞(tracheid):多数裸子植物输导水分的组织,在被子植物体内较少。长管状死细胞。次生壁木质化加厚。加厚形成四种纹孔:环纹、螺纹、梯纹、孔纹。导管(vesselelement):被子植物输导水分的主要组织。输水效率远高于管胞。长管状死细胞。次生壁木质化加厚。加厚形成五种纹孔:环纹、螺纹、梯纹、孔纹、网纹。端壁溶解,形成穿孔,首尾相连,形成中空的长管道。2627输送有机物的包括:筛管(sievetube):被子植物体内。长形活细胞,首尾相连,成熟后细胞核解体,端壁不溶解,形成筛板(sieveplate),上有筛孔(sievepore)。细胞壁上有筛域。旁有伴胞与之紧贴。筛胞(sievecell):裸子植物体内。无筛板,仅有筛孔,无伴胞。285)分泌组织产生分泌物的细胞或细胞组合。分为:外分泌结构:分布于体表,朝体外分泌。如腺毛、腺鳞、蜜腺、排水器等。内分泌结构:结构与分泌物均存在于植物体内部。如分泌细胞、分泌腔、分泌道等。树脂道黑松腺毛天竺葵三、植物的器官器官是由多种组织构成的,具有一定形态和功能的结构单位。根据功能差异,可分为营养器官和生殖器官。(一)营养器官1.根根具有吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖的作用。植物在生长过程中会不断产生新根,第一条根来自胚根,叫做初生根,继续生长形成主根。主根在生长过程中会陆续产生一些分支,构成侧根。主根和侧根都是从植物体的特定部位生长出来的,称为定根。许多植物还能从茎、叶、老根等部位产生很多根,称为不定根。29根系:一株植物全部根的总称。植物的根系通常有两类:直根系和须根系。直根系主根明显,主根上生出侧根,这类根系固着能力很强。一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质。大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系,即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根。须根系具有与土壤更多的接触表面积。30根的生长与结构根的初生生长发生在根尖。4个部分(参见书上241):根冠:薄壁细胞组成、细胞壁粘液化、外层细胞不断死亡脱落、内侧顶端分生组织不断分裂出的细胞。分生区:又叫生长锥、顶端分生组织细胞组成、细胞分裂能力强。伸长区:细胞停止分裂、体积增大,使根尖纵向生长和延伸、细胞初步分化形成未成熟的木质部导管和未成熟的韧皮部筛管。成熟区:又称为根毛区、各种细胞已经分化成熟,形成各种成熟的组织。31•根的初生结构:幼根的结构为初生结构,常用根毛区的横切面来说明。包括3个部分。A、表皮:最外一层排列紧密的细胞,外生根毛(扩大吸收面积)。根的生长与结构32B、皮层:主要由薄壁细胞组成,排列疏松,有储存营养物质的功能。皮层最里一层细胞紧密排列,称内皮层。特点:细胞的径向壁(纵向)和横壁(横向)部分加厚,形成凯氏带。33C、中柱(内皮层内面):•中柱鞘:中柱的最外一层薄壁细胞(紧贴内皮层),侧根和一些不定根起源于此。•初生木质部:位于中心,辐射状,输导水分。由导管和管胞组成。导管分子末端连通;管胞末端重叠,重叠部分有小孔连通。•初生韧皮部:位于木质部的辐射角之间,由筛管和伴胞组成。筛管分子之间由筛板连通。伴胞位于筛管旁边,与筛管有胞间连丝贯通。初生木质部初生韧皮部34•根的次生结构:多年生木本植物根完成初生生长后(伸长),还要进行次生生长(加粗),次生生长由形成层的分裂活动来完成。A、形成层的产生及活动:•形成层始终保持分裂能力,向内产生次生木质部,向外产生次生韧皮部。使根部不断加粗。•形成层是由初生木质部和韧皮部之间的薄壁细胞恢复分裂能力而形成的。35B、木栓形成层发生及活动:•由木栓、木栓形成层和栓内层共同组成多年生植物根的周皮(次生保护组织),以替代初生的表皮和皮层。•木栓形成层向外产生木栓,向内产生栓内层。•随着次生生长的进行,中柱鞘以外的皮层和表皮被撑破,这时中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层。3637肉质根萝卜、胡萝卜、甜菜的变态根。它们是由主根以及胚轴的上端等部分膨大形成,在肥大的主根中,薄壁组织细胞内贮存大量养料,可供植物越冬和次年生长之用。这部分也是食用的部分。根的变态38块根植物侧根或不定根膨大而成。这种变态根不象萝卜等,每株只形成一个肉质根,而是一株可以形成许多膨大的块根。常见的如甘薯的块根。红薯39支柱根玉米,从茎基部的几个节上长出许多不定根,并向下伸入土中,不仅能吸收水分和无机盐,而且此种根的机械组织发达,能起到稳固茎干的支持作用。40一些生长在沿海或沼泽地带的植物产生一部分向上生长的根,适宜输送空气称呼吸根。41气生根是生长在空气中的一种变态根,如榕树的枝干上长出许多不定根,可以一直垂入到土壤。此种气生根没