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4.咽鼓管:(1)结构特点:是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。(2)功能作用:①调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能。如:咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。②上感、耳咽部慢性炎症时→咽鼓管粘膜水肿,管腔狭窄或闭锁→鼓室内的气体被吸收→鼓室内压力↓→鼓膜内陷→耳闷、耳鸣及重听的症状。潜水、加压仓、飞机降落时→鼓室内压＜外界→鼓膜内陷→耳鸣、听力↓、疼痛甚至鼓膜破裂。如:(三)声波传入内耳的途径1.气导：(2)中耳气导:在正常情况下并不重要,仅当听骨链损坏时才起作用,但听觉敏感度要大为减低。声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴基底膜鼓室内空气圆窗鼓阶外淋巴(1)中耳骨导:为正常听觉传音途径。声波外耳道鼓膜基底膜2.骨导：声波→颅骨→耳蜗壁→蜗管内淋巴→基底膜。骨导在正常时敏感性比气导要低得多,当气导明显受损时,骨导才相对增强。助听器就是根据骨导的原理设计的。3.声波传入内耳的途径特点：●正常时：气导的传音效应＞骨导;●传音性耳聋时：骨导＞气导;●感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。二、内耳耳蜗的功能(一)结构特点:内耳耳蜗形似蜗牛壳,其骨性管道约2转,蜗管腔被前庭膜和基底膜分隔为三个腔:前庭阶、蜗管和鼓阶。34在蜗顶部以蜗孔使二阶相互沟通，其内充满外淋巴。[Na+]很低,[K+]很高。其原因与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na+-K+泵：泵K+入内淋巴量＞泵Na+回内淋巴量有关。③内淋巴:②蜗管:是个盲管,管内充满内淋巴。①前庭阶和鼓阶:基底膜的宽度与不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图④基底膜:由辐射状纤维丝(20000～3000根)构成,其宽度愈近蜗底部愈窄,愈近蜗顶部愈宽;每一听丝上有一个螺旋器(科蒂器)。⑤螺旋器:由内、外毛细胞、支持细胞及盖膜等构成。每个毛细胞的顶部都有数百条排列整齐的听毛,有些较长的听毛埋置于盖膜中。螺旋器浸浴在内淋巴中。听毛毛细胞听神经声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴基底膜毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道毛细胞去极化→感受器电位(微音器电位)螺旋器上下振动毛细胞的听毛弯曲内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内Ca2+入胞→毛细胞释放递质毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动听神经动作电位(二)耳蜗的感音换能作用耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。1.换能过程:-70～-80mV2.听觉电生理电位:(1)耳蜗内电位：+160mV+80mV①是正值；②与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na+-K+泵：泵K+入内淋巴量＞泵Na+回内淋巴量有关。③对缺氧非常敏感(∵Na+-K+泵的耗能有关)。毛细胞RP耳蜗内电位耳蜗内电位特征：0电位参照电极探测电极⑵微音器电位(CM):是引导电极附近许多毛细胞感受器电位同步化的结果。具有以下特征:①在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同;③对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感；②无不应期、无适应性、无疲劳现象;④是一种交流性的电位。⑶听神经AP:是一串先负后正的双相复合波(N1、N2、N3……)。各波代表潜伏期不同的和起源部位不同的多组神经纤维的同步放电。是耳蜗神经复合神经AP。电位幅度与声强、参与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。用短纯音刺激时，刚能引导出复合神经AP的最低声强为复合神经AP的反应阈。不同频率的复合神经AP的反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。(三)耳蜗对声音的初步分析功能对声音的音强、音频分析主要依靠听中枢的整合作用,但耳蜗对声音还具有初步分析功能。1.对音强(响度)的辩别:⑴主要取决于基底膜的振幅大小(音频不变)：既：强音→基底膜振动幅度大→毛细胞兴奋的数目和程度↑→感受声音响度大。⑵与毛细胞的敏感性和背景声音有关：①背景声音：环境中的一般噪音→基底膜处于轻微的振动→毛细胞接受新的声音刺激时敏感性↓。如：舰船的轮机人员、纺织工人，长期在噪音环境中可影响听力。②毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的兴奋性,所以当人集中注意力听时,往往可以听到较微弱的声音。2.对音频(音调)的辩别：主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高低音调；蜗顶感受低音调。∵实验证明：不同的音频→不同部位的基底膜振动→不同部位的毛细胞兴奋→兴奋冲动通过特定传入N→听觉中枢的一定部位→不同的音调感觉。对音调的辩别服从于所谓“部位”原则。目前常用行波学说来解释这种“部位”原则。行波学说模式图蜗底感受高低音调蜗顶感受低音调●行波学说:当声音振动→中耳听骨链振动→卵圆窗振动→前庭阶外淋巴+基底膜上下振动：以行波方式从蜗底向蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减。不同频率的声波,其行波传播的远近和最大振幅出现的部位不同：高频声波(波长短)传播近,最大振幅位于蜗底部;低频声波(波长长)传播远,最大振幅位于蜗顶部。基底膜的最大振幅区为兴奋区,该部位的毛细胞受到刺激而兴奋,从而引起不同音调的感觉。高频声波最大振幅区低频声波最大振幅区耳蜗对音调的初步分析是:蜗底感受高音调,蜗顶感受低音调。动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果也支持这一理论：如蜗底部损坏时,高音调的感受发生障碍;而蜗顶部损坏则低音调的感受消失。不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图HZ复习思考题1.外耳、中耳(包括咽鼓管)有哪些生理功能？2.中耳在传音过程中通过什么途径放大作用在卵圆窗膜的声压？这种放大有何生理意义？3.内耳柯蒂氏器由哪些结构组成？基底膜的振动怎样引起毛细胞感受器电位的形成？感受器电位怎样引起听神经动作电位的形成？4.耳蜗是怎样辨别声音的频率的？5.耳蜗通过哪几条途径分析声音的强度，使中枢感觉声音响弱？6.叙述听觉冲动从内耳柯蒂氏器传至听皮层的传导途径。7.为什么切除一侧听皮层后中枢辨别声源方向的能力降低？8.为什么中耳肌反射对脉冲噪声保护作用不大？9.为什么缺氧可立即使耳蜗微音器电位幅值下降？10.试述毛细胞形成感受器电位，传入神经末梢形成动作电位的离子转运过程。11.毛细胞的感受器电位和耳蜗微音器电位有什么不同？听神经单根纤维动作电位和负荷神经动作电位有何不同？12.毛细胞的静纤毛紊乱、倒伏或折断后会发生什么现象？为什么？13.毛细胞的外环境和一般细胞的外环境有何不同？毛细胞膜内外电位差和一般细胞有何不同？这种差别的生理意义是什么？14.外淋巴液中Ca2+浓度如果大幅度下降，对听力有无影响？为什么？第四节前庭器官前庭器官前庭椭圆囊球囊半规管下半规管水平半规管上半规管+‖椭圆囊球囊腔内充满内淋巴。囊斑和壶腹嵴是感受人体在空间的位置以及运动状态的装置。●囊斑和壶腹嵴的结构囊斑壶腹嵴动毛：1条，一侧边缘静毛：60-100条一、毛细胞的电生理现象㈠当动毛和静毛都处于自然状态时：频率中等(背景放电)-80mV膜电位：神经冲动：(静息电位)㈡当静毛向动毛侧偏曲时：一、毛细胞的电生理现象-80mV(去极化)频率↑(兴奋)↓-60mV膜电位：神经冲动：一、毛细胞的电生理现象㈢当动毛向静毛侧偏曲时：-80mV↓-120mV(超极化)频率↓(抑制)膜电位：神经冲动：小结：由电生理实验可见，纤毛的偏曲方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时→兴奋，当向静毛侧偏曲时→抑制。∴导致纤毛偏曲的因素=适宜刺激。囊斑=直线变速运动：→耳石膜与纤毛之间发生相对位移→纤毛偏曲。壶腹嵴=角变速运动：→淋巴液流动→壶腹帽倾倒→壶腹帽与纤毛之间发生相对位移→纤毛偏曲。二、椭圆囊的功能耳石膜是一胶质板,内含许多细小的耳石(碳酸钙结晶)和蛋白质,其比重大于内淋巴,∴任何原因引起耳石膜与毛细胞的纤毛发生相对位移(直线变速运动),都是囊斑的适宜刺激。(一)囊斑的适宜刺激椭圆囊的囊斑位于椭圆囊的前壁下部、内壁底部,囊斑中的毛细胞呈水平位,纤毛朝上,纤毛的游离端均嵌在毛细胞上方的耳石膜中。当水平面直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。结论：→箭头所指方向是动毛所在方位椭圆囊囊斑毛细胞的动毛位置示意图髓纹椭圆囊囊斑的适宜刺激是头部水平方向的直线加减速运动。因惯性躯体后仰丘脑前庭核前庭-脊髓束前庭N内侧纵束皮层前庭投射区躯干前倾运动觉耳石膜因惯性、重力前移下压囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑毛细胞兴奋躯干屈肌与下肢伸肌紧张↑汽车突然启动(面朝前)乘汽车时的功能反应过程脑干网状结构的内脏运动核植物神经性反应恶心、呕吐、眩晕等(二)椭圆囊的功能1.感受水平平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。三、球囊的功能(一)囊斑的适宜刺激球囊囊斑位于球囊的内侧壁,囊斑中的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直),纤毛朝外侧壁水平伸出,纤毛的游离端也嵌入悬在纤毛一侧的耳石膜中。结论：当垂直直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。球囊囊斑毛细胞的动毛位置球囊囊斑的适宜刺激是头部垂方向的直线加减速运动。电梯突然上升躯体上移耳石膜因惯性、重力下压囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑毛细胞抑制丘脑前庭核前庭-脊髓束前庭N内侧纵束皮层前庭投射区下肢伸肌紧张↓下肢屈曲(腿软)运动觉乘电梯时的功能反应过程脑干网状结构的内脏运动核植物神经性反应恶心、呕吐、眩晕等(二)球囊的功能1.感受垂直平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。4.也感受静态时头部相对于重力方向的位置变化。四、半规管的功能(一)壶腹嵴的适宜刺激1.结构特点：三条半规管各处于一个平面,彼此间约互成直角。每条半规管有一个壶腹嵴：壶腹帽是一胶状物、呈悬浮状态、具有弹性；毛细胞的纤毛埋植在壶腹帽中。动毛的方位在各半规管不同:①水平半规管位于近壶腹侧(正中线侧);②上、后半规管位于近半规管侧。∵由电生理实验可见，纤毛的倾倒方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时→兴奋，当向静毛侧偏曲时→抑制。∴导致纤毛偏曲的因素=适宜刺激。壶腹嵴=角变速运动：→淋巴液流动→壶腹帽倾倒→壶腹帽与纤毛之间发生相对位移→纤毛偏曲。2.适宜刺激:转椅实验开始左转转椅实验匀速旋转与旋转突然停止结论：半规管壶腹嵴的适宜刺激是角加减速运动。只有在旋转开始或停止时才形成刺激,匀速旋转时不形成刺激。由转椅实验可见：向左旋转开始时∵惯性作用半规管中内淋巴的起动比身体和半规管本身移动晚两侧水平半规管中的内淋巴都向右流动冲击壶腹帽向右侧倾倒左侧：毛细胞的纤毛朝动毛侧偏曲而兴奋右侧：毛细胞的纤毛朝静毛侧偏曲而抑制(二)半规管的功能转椅(开始左转)实验功能反应动画由转椅实验可见：①旋转开始时：出现前庭-脊髓反射(歪头踢腿)及前庭性眼球震颤等功能反应。转椅(匀速与突停)实验功能反应动画②匀速旋转时：不出现上述反应。③旋转突停时：出现上述相反的反应。转椅（左转）实验功能反应机制向左旋转开始内淋巴因惯性向右流动冲击壶腹帽向右侧倾倒右半规管壶腹嵴毛细胞的纤毛朝静毛侧偏曲左半规管壶腹嵴毛细胞的纤毛朝动毛侧偏曲右半规管壶腹嵴毛细胞抑制左半规管壶腹嵴毛细胞兴奋前庭神经前庭核脑干网状结构的内脏运动核前庭-脊髓束内侧纵束外展N核动眼N核右眼外直肌收缩左眼内直肌收缩慢动相向右(快动相向左)右侧颈肌紧张↑头歪向右侧左下肢伸肌紧张↑左脚向前踢恶心、眩晕、面色苍白等植物N性反应转椅(左转)实验功能反应机制：结论：半规管的主要功能有：①感受角加减速运动,产生旋转感觉。②调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,对抗刺激动因,维持身体平衡。旋转开始时：同侧伸肌紧张性增强，对侧颈肌紧张性增强(头歪向对侧)；旋转突停时：相反。特殊的反应——眼球震颤：快动相方向与旋转方向一致。过强、过久的刺激可引起一系列植物神经性反应(运动病)。③④●眼震颤：概念：指不随