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微生物的代谢及调控摘要：微生物代谢是其生命最基本的属性，代谢由一系列特异性的酶催化反应组成，微生物吸收营养并进行生命活动，都是在代谢的基础上完成的。论文介绍了微生物的基本代谢途径，分析微生物代谢对环境的影响及微生物代谢调控的方法和意义。随后介绍微生物代谢与调控在水污染治理中的运用，熟悉微生物代谢和调控过程有助于环境工作者为特定任务选择和设计合适的生物处理，更好地模拟生物处理过程。关键词：微生物；代谢；调控MetabolismandControlofMicroorganismAbstract:Microbialmetabolismisthebasicoflife.Metabolismconsistsofvariousofcatalyticreaction.Microbialabsorptionofnutrientsandlifeactivitiesisbasedonmetabolism.Thispapersummarizedbasicmetabolicpathwaysofmicroorganisms,analyzedthemicrobialmetabolismoftheimpactontheenvironmentandregulationmethodsandsignificanceofmicrobialmetabolism.Thenintroducesmicrobialmetabolismandregulationintheuseofthewaterpollutioncontrol.Understandingtheprocessofbiologicalmetabolismandcontrol,ishelpfulforenvironmentalworkerstoselectanddesignappropriatebiologicaltreatmentforspecifictasks,andcouldhelptosimulatebiologicaltreatmentprocess.Keywords:Metabolism;Enzyme;Control引言微生物个体微小，在地球的各个角落分布十分广泛。它凭借着惊人的繁殖速度、较高的代谢强度和代谢多样性，已经被广泛地应用于工农业生产，以微生物生产的食品、药物、生化制品和农药等已成为与人类的日常生活不可分割的一部分。虽然种类和应用目的不相同，但其共同点都是利用了微生物代谢。微生物的正常生长离不开新陈代谢。新陈代谢是推动一切生命活动的动力源。因此研究代谢，调节控制代谢是微生物应用极其重要的一部分。微生物群落的性质和结构都非常复杂，但其中存在着一些共性的基本过程。这些过程的重要性及其影响取决于处理系统的物理形式和运行方式。我们能否为特定任务选择和设计合适的生物处理，取决于我们对处理系统中各种过程重要性的认识程度和定量表达这些过程速率的能力。本文总结了微生物代谢和调控过程。1．微生物的代谢代谢是生命的本质，是生物体最基本的属性之—。它是生物进行的一切生化反应的总称。微生物代谢包括物质代谢和能量代谢。前者又分为合成代谢和分解代谢，后者可分为产能代谢和耗能代谢。分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。—般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的A合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系见图1。无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。细胞通过各种方式有效地调节相关的两促反应，保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使细胞的生命活动得以正常进行。图1能量与代谢关系示意图1.1有机物的微生物代谢方式异氧微生物在分解有机物的过程中产生能量，并产生能合成新细胞的中间产物，获得生长所需的能源和碳源。反应过程中释放的能量部分以ATP的形式保存下来，这个过程又成为生物氧化。根据电子受体不同可以分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。1.1.1有氧呼吸有氧呼吸是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式其特点是底物脱下的氢经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。1.1.2无氧呼吸无氧呼吸是指一类呼吸链末端的氢受体为O2以外的外源氧化物。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。其特点是底物脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。在无氧呼吸过程中，电子供体和电子受体之间也需要细胞色素等起传递作用并伴随有磷酸化作用。由于有些能量随着电子转移至最终电子受体中，因此所生成的能量不如有氧呼吸多。1.1.3发酵发酵是指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力未经呼吸链传递而直接交某一内源中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。其特点是以有机化合物作为电子供体（被氧化）和电子受体（被还原），电子的传递不经过细胞色素等中间电子递体，直接由电子供体交给电子受体，因此可以看作是分子内的转移。这种氧化作用不彻底，最终形成还原性产物，只放出一部分化学能，而大部分能量仍储存在还原性产物中。发酵作用是通过底物水平磷酸化合成ATP的；底物水平磷酸化也在呼吸作用中存在，但在呼吸作用中，更多的ATP是通过氧化磷酸化产生的。因而，每摩尔底物通过呼吸代谢产生的ATP比发酵代谢大的多。1.2糖类分解的代谢途径与产能微生物进行分解代谢的最基本的途径就是葡萄糖降解的途径，或称单糖降解途径。微生物降解葡萄糖的方式很多，远比高等生物复杂，其降解途径及最终产物因微生物种类和发酵条件而异，主要有下列方式。1.2.1EMP途径EMP途径（Embden-Meyerhofpathway）是氧化葡萄糖产生丙酮酸的过程，它通常是碳水化合物分解过程的第一阶段。许多微生物能进行该途径的反应。事实上，它存在于大多数活细胞中。酵解途径包括10个独立的，但又是连续的反应，糖酵解中的酶催化六碳葡萄糖裂解生成两个三碳糖，这些糖然后进一步被氧化释放能量，同时进行原子的重排而形成了两分子丙酮酸。糖酵解期间NAD＋被还原成NADH，并且通过底物水平磷酸化作用净产生两分子的ATP。糖酵解过程不需要氧的参与，它能够在无氧或有氧的条件下发生。在无氧的条件下，如以乙醛作为受氢体，即是酒精发酵；如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。在有氧情况下，NADH2经呼吸链氧化，同时丙酮酸进入三羧酸循环。如图1：图1EMP途径1.2.2HMP途径HMP途径基本过程可分为3个阶段：①葡萄糖分子通过几步氧化反应产生5-磷酸核酮糖和CO2；②5-磷酸核酮糖发生结构变化形成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖；③几种磷酸戊糖在无氧参与的条件下发生碳架重排，产生了磷酸己糖和磷酸丙糖，后者既可以通过EMP途径转化成丙酮酸而进入TCA循环进行彻底氧化，也可通过醛缩酶的作用而转化为磷酸己糖。HMP途径的总反应式为：G-6-P＋12NADP＋＋6H2O→6CO2＋12（NADPH＋H＋）＋PiHMP途径比EMP途径复杂，可以获得很多产物，如C3、C5、C7等磷酸糖酯。该途径主要特点是葡萄糖直接脱氢和脱羧，不必先经三碳糖的阶段；另一特点是只有NADP参与反应。如图2。图2HMP途径1.2.3ED途径在ED途径中葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖酸之后不氧化脱羧，而是在脱水酶作用下脱水，生成2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG），后者由脱氧酮糖醛缩酶催化裂解成为3-磷酸甘油醛和丙酮酸，ED途径的关键步骤是KDPG的3，3裂解，成为两个C3化合物。3-磷酸甘油醛转入EMP途径后半部分可转化为丙酮酸，因而ED途径如图3，的总反应式为：C6H12O6＋NAD＋＋NADP＋＋Pi＋ADP→2CH3COCOOH＋NADH＋NADPH＋2H＋＋ATP图3ED途径1.2.4PK途径PK途径是少数细菌所有的，该途径的部分与HMP途径相同，所以可认为是HMP途径的分叉。其可以分为PPK途径和PHK途径。（1）磷酸戊糖酮缩酶途径磷酸戊糖酮缩酶途径（phospho-pentose-ketolasepathway，简称PPK途径）是HMP途径的变异途径。当以葡萄糖为碳源时，经HMP途径的前部分，分解为5-磷酸核酮糖和CO2，然后5-磷酸核酮糖异构化生成5-磷酸木酮糖。5-磷酸木酮糖是戊糖代谢的关键中间代谢物，在磷酸戊糖酮缩酶催化下进行2，3裂解，生成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，该酶是PPK途径的关键酶，所催化的磷酸戊糖2，3裂解是关键步骤。生成的乙酰磷酸被还原为乙醇，3-磷酸甘油醛沿EMP途径后半部分转化为乳酸，同时产生2ATP，扣除发酵开始时用来激活葡萄糖所消耗的1个ATP，净得1ATP，总的反应式为：葡萄糖＋ADP＋Pi→乳酸＋乙醇＋CO2＋ATP（2）磷酸己糖酮缩酶途径磷酸己糖酮缩酶途径（phospho-hexose-ketolasepathway，简称PHK途径）特点是该途径有两步反应是由磷酸酮缩酶所催化的，第一步是由6-磷酸果糖酮缩酶将6-磷酸果糖分解为乙酰磷酸和4-磷酸赤藓糖，另一步是5-磷酸木酮糖酮缩酶将5-磷酸木酮糖分解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸，在没有氧化作用和脱氢作用的反应参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酰磷酸和2分子3-磷酸甘油醛，后者在3-磷酸甘油醛脱氢酶和乳酸脱氢酶参与下转变为乳酸，乙酰磷酸则与ATP的生成反应相偶联成为乙酸。从葡萄糖开始，总反应式为：2葡萄糖＋5ADP＋5Pi→2乳酸＋3乙酸＋5ATP1.2.5葡萄糖直接氧化途径有些微生物没有己糖激酶，但有葡萄糖氧化酶，便直接将葡萄糖先氧化成葡萄糖酸，再磷酸化生成6-磷酸葡萄糖酸，假单孢菌中的6-磷酸葡萄糖酸经6-PG脱水酶转化为KDPG，按ED途径进一步降解；气杆菌属和醋杆菌属以及另一些假单孢菌中的6-磷酸葡萄糖酸经6-PG脱氢酶转化为5-磷酸核酮糖，进入HMP途径。1.2.6三羧酸循环好氧微生物在有氧情况下，通过三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简称TCA循环）完全氧化，生成各种生物合成的中间体、CO2和水，同时产生大量的还原力（NADPH2、NADH2和FADH2），这些还原力通过电子传递链生成ATP。这是一个广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种好氧微生物中普遍存在。葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸后，丙酮酸不能直接进入三羧酸循环。在有氧情况下，丙酮酸需要失去1分子的CO2，降解成乙酰CoA，此反应分五步由丙酮酸脱氢酶复合物催化完成。这一反应本身并非是三羧酸循环的一部分，但它是所有糖类经丙酮酸进入三羧酸循环所必须经过的。三羧酸循环也叫柠檬酸循环（citricacidcycle）或Krebs循环（theKrebscycle）。在三羧酸循环中，通过一系列的生化反应途径，储存在乙酰CoA中大量潜在的化学能被逐步释放出来。在这个循环中，通过一系列氧化和还原反应把化学潜能以电子的形式转移到电子载体（主要是NAD）上。丙酮酸的衍生物被氧化，辅酶被还原。三羧酸循环在3C化合物丙酮酸脱羧后，形成NADH＋H＋，并产生2C化合物乙酰CoA，由它与4C化合物草酰