畜禽胚胎学基础

第十六章畜禽胚胎学基础一、畜禽胚胎学的概念和研究内容胚胎学（embryology）是研究动物个体的发生和发育的科学。其过程大致可分为三个阶段，即胚前发育、胚胎发育和胚后发育。胚前发育是指在受精以前的两性生殖细胞的发生和成熟过程；胚胎发育是指从受精到分娩或孵出前的胚胎在母体子宫或卵膜内的发育过程；胚后发育则是指动物从出生或孵出到性成熟的发育阶段，这三个阶段总称个体发生。胚前发育和胚胎发育可以归纳如下（图）原始生殖细胞卵原细胞精原细胞卵子发生精子发生卵子受精精子合子卵裂囊胚原肠形成原肠胚神经管形成神经胚器官发生胎儿第一节生殖细胞的结构和发生一、两性生殖细胞的发生、构造及生理特性两性生殖细胞（两性配子）是指精子和卵子，它们分别贮存了父本和母本的遗传物质，是个体发生的基础。精子在睾丸中产生，附睾中达到生理上的成熟，是雄性生殖细胞。卵子则在卵巢中产生，它的第一次成熟分裂是在卵巢中排卵前完成，第二次成熟分裂则是在输卵管内有精子的前提下进行的。（一）精子的形态结构、生理特性及发生1、形态结构光镜下的精子形似蝌蚪，由头部、颈部和尾部三部分组成。（图1）、（图2）2、精子的发生分为四期：（1）增殖期（2）生长期（3）成熟期（4）成形期（图）3、精子的生理特性（1）精子能够运动。（2）精子是个单倍体。（3）精子是一种高度分化的细胞，生存能力差。（4）怕热不怕冷，因此可冷冻保存精液。现代的精液冷冻技术，可使精子在-78℃——-196℃和-269℃条件下长期保存。（二）哺乳动物卵子的形态结构、发生及生理特性1、卵子的形态结构卵子为圆形或卵圆形，体积大。外有一层保护膜——透明带。透明带周围排列着柱状卵泡细胞——放射冠。卵子细胞质丰富，有各种细胞器、大量卵黄颗粒（内含蛋白质、脂肪、糖等）。卵子的细胞膜称为卵黄膜。（图）卵子有分极现象——即有动物极和植物极。卵子成熟后，在卵巢内完成第一次成熟分裂，释出第一极体，而后排卵。排出的卵包括三部分——卵母细胞、放射冠和透明带。2、卵子的生理特性（1）体积大，含有较多营养物质，不能运动。（2）有极性，具有动物极和植物极之分。（3）卵子的生存时间短。排出的卵子如果不马上受精，很快就会死亡。3、卵子的发生卵子的发生是指卵子在卵巢内的形成过程，包括三个阶段：（1）繁殖期（2）生长期（3）成熟期（图）精子、卵子发生的异同：1、分期不同，精子的发生多了一个成形期。2、精子的两次成熟分裂均在曲精小管内进行；而卵子的两次成熟分裂是在不同的两处，第一次成熟分裂是在卵巢中，而第二次成熟分裂必须在有精子的作用下在输卵管中进行。3、一个初级精母细胞经两次成熟分裂形成4个精子；而初级卵母细胞经两次成熟分裂形成一个卵子和三个极体。（图）第二节家畜早期胚胎发育家畜早期胚胎发育从受精开始，经过卵裂、囊胚期、三胚层的形成和分化、中轴器官形成等几个阶段。一、生殖细胞的特点1、精子形态呈蝌蚪状。2、卵子（图）属少黄，均黄卵。(因为胎生，胎儿从母体中获取营养，不需卵黄供给营养。）二、受精1、受精的概念和意义精子和卵子结合形成合子的过程称受精（fertilization）（图）受精的意义：①标志着新生命的开始；②两个单倍体的性细胞结合，恢复染色体的双倍体；③合子接受了双亲的遗传性状；④决定性别（入卵精子的类型）2、受精的部位精子必须获能后才能使卵子受精。哺乳动物的受精部位，发生在输卵管壶腹部。3、受精过程(1)精子获能和顶体反应精子获能精子在雌性生殖道内停留一段时间后,才能获得使卵子受精的能力,称精子获能。顶体反应精子顶体可释放顶体酶,将卵细胞的放射冠,透明带溶解.精子穿越透明带。（图1）（图2）（2）透明带反应精子入卵后,发生透明带反应即在卵黄膜与透明带之间,卵黄周隙增大,透明带出现化学变化,阻止后来的精子穿入。（图）（3）原核形成精子进入卵细胞后,头部膨大形成雄性原核,卵细胞此时完成第二次成熟分裂,排出第二极体后形成雌性原核。（图）（4）雌、雄原核融合雌、雄原核体积增大,逐渐靠拢,两原核融合形成合子,即受精卵。两性生殖细胞的单倍体变为双倍体。三、卵裂（cleavage）合子(zygote)按一定规律进行连分裂的过程称卵裂。分裂后的细胞称卵裂球。（图）哺乳动物卵裂的特点：1、异时全裂。（第一次卵裂一分为二，出现两个卵裂球，第二次卵裂不同时分裂，出现三个卵裂球。）2、卵裂的速度很慢。3、卵裂始终在透明带内进行，随着卵裂球数量增多，体积逐渐减小，至16-32细胞时，胚体呈桑椹状，称桑椹胚(morula)。（图）四、囊胚和附植1、囊胚早期：出现囊胚腔，透明带没有消失。外层淡染细胞称为滋养层（以后形成胎膜）。内层深染的细胞团称为内细胞群。内细胞群以后发育为胚盘。2、囊胚晚期：透明带破裂，囊胚腔很大，呈泡状，称为胚泡。（图）3、附植：（implantation）胚泡滋养层逐渐与子宫内膜相贴，建立组织联系和物质交换关系的过程称附植或着床。（图1）（图2）五、原肠胚和三胚层形成１、内胚层的形成从内细胞群的下面分化出一些细胞，在滋养层逐渐形成一个新的，完整的细胞层，称为内胚层。内胚层细胞围成的腔称原肠腔。（图）２、外胚层的形成由于内细胞群上面的滋养层溶解，使内细胞群呈盘状裸露出来，这个圆形的区域称为胚盘。胚盘表层细胞称为外胚层。（图）3、中胚层的形成（1）原条的形成及演变（2）中胚层的形成（3）脊索的形成在胚盘尾端外胚层的细胞迅速增生并加厚,细胞集向中轴并前伸形成原条。原条的中央下陷称原沟。原沟两侧隆起称原褶。原沟前端膨大成原窝，原窝的头端边缘细胞堆集成为原结,它是脊索的发生处（图1）（图2）原条生长示意图（早期）随原条的形成，在胚盘后端，外胚层和内胚层之间，由原条处分出零散的中胚层细胞。这些细胞不断分裂增生，在胚盘区内的外胚层和内胚层之间，在胚盘区外的滋养层和内胚层之间形成一个完整的中胚层。在胚盘区内的称胚内中胚层,在胚盘区外的称胚外中胚层。（图）在原条和中胚层形成后,原结处的细胞在外胚层的下面继续分裂并向前形成脊索(notochord)。脊索是胚胎中轴器官。随着脊索的不断前伸,原条却逐渐缩短,到脊索完全形成后,原条也就消失殆尽。中胚层最初只是一层细胞,随着胚体的形成,胚内中胚层细胞进一步分裂增生,在脊索两侧形成：上段中胚层(又称体节)（图）中段中胚层（又称生肾节）下段中胚层。下段中胚层又分为两层：内层靠近内胚层，称脏壁中胚层，外层靠近外胚层（或滋养层），称体壁中胚层。两层之间的腔称体腔(coelome)。(图)神经管的形成(3)神经管体节脊索外胚层内胚层卵黄囊体壁中胚层脏壁中胚层六、胚层分化与中轴器官形成（一）外胚层的分化及神经管的形成脊索背侧的外胚层首先加厚形成神经板(neuralplate)。（图）神经板两侧隆起形成神经褶（图）(neuralflod)。中央下陷成为神经沟(neuralgroove)。神经褶在背侧靠拢合并形成两端开口的神经管(neuraltube)。（图1）（图2）神经管的前、后开口以后都封闭起来，前端膨大形成脑的原基，后端形成脊髓。神经管的形成(1)神经沟脊索神经褶神经嵴神经管的形成(2)神经管的形成(3)神经管体节脊索外胚层内胚层卵黄囊体壁中胚层脏壁中胚层（二）中胚层的分化和循环、泌尿、生殖器官的形成上段中胚层（体节）是肌肉、皮肤、骨骼的原基。中段中胚层和下段中胚层的一部分形成心脏、泌尿、生殖系统。（三）内胚层的分化和消化、呼吸器官的形成原肠分为胚内（原始消化管）和胚外（卵黄囊）两部分。（图）随着胚体的发育,原肠分为前肠、中肠和后肠，分别形成以后的消化器官和呼吸器官的上皮和腺体。（图）原始消化管的形成(2)羊膜神经管外胚层原始消化管卵黄囊原始消化管的形成(3)羊膜前肠头褶生心区中肠卵黄囊后肠神经管尾褶第三节家禽早期胚胎发育鸡的胚胎发育过程,包括1、精子和卵子的结合。2、体内发育和体外卵化发育。（鸡21天,鸭28天,鹅30天）3、形成雏鸡,破壳孵出。一、鸡生殖细胞的特点1、精子呈头部稍弯曲的圆锥形,从侧面观呈镰刀状。（图）2、卵子在禽卵，真正的卵子是蛋黄，蛋黄中含有大量的营养物质。（核黄素、维生素A和卵磷脂）蛋黄包有三层膜——蛋白、壳膜、蛋壳。（图）鸡卵子属多黄,端黄卵。(卵黄分布在一端)卵子有分极现象称为卵子的极性。即有动物极和植物极。动物极具有胚珠的一端。植物极与动物极相对,卵黄含量多的一端。细胞质中有丰富的卵黄物质,以卵黄心为中心,黄、白卵黄相间呈同心圆状排列。少量的细胞质与核被挤向动物极一端,形成小的白色圆盘状结构,称为胚珠。其卵受精后称为胚盘.鸡属卵生动物,丰富的卵黄物质和蛋白,将充分供应蛋内形成能够独立生活的雏鸡的营养。二、受精鸡的精子不需要获能，便可使卵子受精。精子可在母鸡生殖道内存活3周。受精部位：在输卵管的漏斗部。受精特点：多精入卵。（一般有3-5个精子穿入卵内，但只有1个精子形成雄原核，多余的精子退化）三、卵裂和囊胚盘状卵裂。（图）胚盘与卵黄之间的腔隙为囊胚腔。受精蛋产出后,已经是发育的幼胚。约相当于囊胚阶段甚至可达原肠胚的早期阶段。由于条件改变,鸡胚暂停发育，若在一定的条件下进行孵化暂停发育的鸡胚可继续发育。四、原肠胚和三胚层形成胚盘一端形成一个厚区，在胚盘的中央形成原条，形成内胚层，内侧为原肠腔，外面的细胞层为外胚层，原条两侧的细胞向两侧扩展形成中胚层。（图1）、（图2）、（图3）五、器官形成与哺乳类相同。第四节胎膜及其功能家畜胚胎在母体子宫内发育时，必须借助胎膜和胎盘与母体进行物质交换，以保证胎儿的正常发育。胎膜和胎盘也是由受精卵发育而来。并且与胚胎发育有着不可分割的密切关系。一、家畜的胎膜与胎盘（一）胎膜(fetalmembrane)哺乳动物的胎膜有四种：1、卵黄囊(yolksac)2、尿囊(allantois)3、羊膜(amnion)4、绒毛膜(chorion)（图1）、（图2）脐带脐带是胎儿与母体进行物质交换的桥梁，家畜的脐带主要由尿囊管、血管和退化的卵黄囊等组成。（二）胎盘1、胎盘的概念及组成胎盘(placenta)是母体与胎儿有选择地进行物质交换的结构，由母体的子宫内膜（母体胎盘）和胎儿的尿囊绒毛膜（胎儿胎盘）组成。2、胎盘的类型（图）(1)上皮绒毛膜胎盘（散布性胎盘，马、猪）(2)结缔绒毛膜胎盘（绒毛叶胎盘、子叶型胎盘，牛、羊）(3)内皮绒毛膜胎盘（环状胎盘，猫、狗）(4)血绒毛膜胎盘（盘状胎盘，兔、人、）3、胎盘的功能(1)物质交换：能选择性地吸收营养，排出废物，气体交换。(2)保护作用：母体的大分子物质不能透过胎盘给胎儿，可防止某些病原和异物对胎儿的侵害。(3)分泌功能：绒毛膜促性腺激素，孕妇尿中有，早期妊娠诊断。孕激素，保证妊娠，促进母体卵巢黄体分泌孕酮，保证胎儿正常发育，抑制再排卵。二、家禽的胎膜及其功能（一）卵黄囊由内胚层在内，中胚层的脏层在外形成，包在卵黄上。（二）羊膜和浆膜同时形成。内层为羊膜，由外胚层在内中胚层的壁层在外。外层为浆膜，外胚层在外，中胚层的壁层在内形成。(三)尿囊由内胚层在内，中胚层的脏层在外形成。容纳代谢产物。（图）第五节胚胎工程简介胚胎移植是指人工帮助妊娠，俗称借腹怀胎。它能最大限度地发挥优良种畜的繁殖潜力，扩大优良种母畜的头数，加快畜群遗传改良的速度。近些年来，在进行胚胎移植的基础上，逐步发展起来了提高家畜繁殖力，扩大遗传影响的综合性生物工程——胚胎工程。胚胎工程具有胚胎显微操纵(embryomicromanipulation)的含义，是通过生物的、物理的、化学的和机械的方法，对胚胎进行显微操纵的一种系列研究。胚胎工程的目的是人工干预胚胎的早期发育，改变其生理过程，用以提高动物繁殖力和改良动物品种。胚胎工程与生殖工程(reproductiveengineering)的研究内容密切相关。生殖工程是近年来发展起来的一门新的边缘学科。生殖工程利用现代生殖生理学、免疫学、繁殖学、胚胎学、发育生物学、分子生物学和遗传学的新理论和新技术，使得人为调控家畜繁殖和胚胎发育，提高良种家畜的繁殖率、培育优良种畜成为现实。随着胚胎学等生命科学基础研究的进展飞速发展，胚胎工程已