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第十三章植物抗性生理南京晓庄学院生命科学系植物体是一个开放的体系，生存于自然环境。自然环境不是不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。植物抗性生理是指不良的环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。第一节抗性生理通论逆境对植物代谢的伤害：植物对逆境的适应：提高作物抗逆性的生理措施一、逆境(stress)对植物代谢的伤害：逆境：使植物产生伤害的环境，又叫胁迫。包括生物因素和非生物因素。逆境对代谢的影响：（1）破坏细胞膜结构完整性。（2）影响酶活性。（3）大分子物质分解失活（4）内源脱落酸水平↑代谢强度与抗逆(hardiness)能力：代谢强度越弱，抗性越强，如休眠种子、休眠芽。代谢强度越强，抗性越弱，如幼苗。二、植物对逆境的适应：植物对逆境的适应：避逆性（stressavoidance）耐逆性（stresstolerance）生物膜胁迫蛋白活性氧渗透调节脱落酸避逆性：是指植物对不良环境在时间上躲避开如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物可在树荫下生长．耐逆性：是指植物忍受逆境的作用．（一）生物膜与抗性膜脂与抗冷（1）膜脂相变：生物膜的膜脂在温度低到一定程度时，由液晶态变成凝胶态的现象。相变结果使原生质流动↓，透性↑，生理生化反应受伤。（2）影响膜流动性的因素。A、不饱和脂肪酸：含量越高，膜流动性越强，抗冷性也越强B、磷脂：含量高，流动性好，抗冷性强生物膜结构（一）生物膜与抗性膜脂与抗盐：膜脂中的MGDG（单半乳糖二甘油脂）与盐分进入植物体有关。MGDG↑→吸收矿质多，运输快，不抗盐MGDG↓→吸收矿质少，运输慢，抗盐膜脂与抗旱：饱和脂肪酸含量越高，抗旱力越强（二）胁迫蛋白逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋白，这些蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平稳度过不良环境具有重要作用。这些蛋白包括：1、热激蛋白：heatshockprotein2、冷调节蛋白：coldregulatedprotein3、渗压素：osmotin4、厌氧多肽：anaerobicpolypeptide热激蛋白（三）活性氧•自由基：氧化能力极强，可破坏许多生物大分子。逆境使自由基大量积累，主要危害：（1）膜脂过氧化，膜完整性被破坏。（2）膜脂产生脱脂化作用，磷脂游离，膜结构破坏。•自由基的消除：SOD（超氧化物歧化酶），H2O2酶可有效清除自由基，消除危害。（四）渗透调节渗透调节：水分胁迫时植物体内积累某些有机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，使植物得以保存体内水分，适应缺水环境的现象。渗透调节物质：（1）脯氨酸（Pro）A．作为渗调物质，维持胞内渗透压，防止水分丧失。B．保持膜完整性，增强膜蛋白分子之间的水和作用。（2）甜菜碱：（3）K+（五）脱落酸逆境时脱落酸的变化：逆境促进胞内脱落酸水平升高，提高植物的抗性。（1）减少膜伤害（2）减少自由基对膜的破坏（3）促进渗透物质积累（4）减少水分丢失交叉适应：crossadaptation植物与不良环境反应之间的相互适应作用。交叉适应引起物质：脱落酸第二节植物的抗冷性一.冷害过程的生理变化二.冷害的机制三.影响冷害的内外条件（一）．冷害过程的生理生化变化1.胞质环流减慢或停止2.水分平衡失调3.光合速率减慢4.呼吸速率大起大落（二）．冷害的机制膜脂的物理状态影响膜蛋白的活性，可以调节离子和其他溶质的运输．脂肪酸含量抗冷植物不抗冷植物主要脂肪酸花椰菜芽萝卜根豌豆苗菜豆苗甘薯玉米苗棕榈酸硬脂酸油酸亚油酸亚麻酸不饱和比饱和21.319.012.81.91.12.97.012.23.116.420.661.949.444.913.23.23.93.824.024.928.32.22.61.63.80.64.643.650.854.624.310.66.82.81.72.1（三）．影响冷害的内外条件（一）．内部条件不同作物对冷害的敏感不同．（二）．外界环境低温锻炼对提高喜温的抗寒性是有一定效果的．植物生长速率与抗寒性强弱呈负相关．提高植物抗冷性的措施第三节植物的抗冻性植物对冻害的生理适应内外条件对植物抗冻性的影响5冻害的机制冻害基因和抗冻蛋白（一）．植物对抗寒的生理适应1．适应方式：（1）形成干种子、埋于土中的延存器官（鳞茎、块茎）。（2）抗寒锻炼：2．抗寒锻炼中发生的生理生化反应：（1）植物含水量下降（2）呼吸减弱（3）脱落酸含量增多（4）生长停止，进入休眠（5）保护物质增多（二）．内外条件对抗寒性的影响内部因素：外界条件：（1）温度：逐渐降温促使植物进入休眠，抗寒力提高。（2）日照：短日↑脱落酸↑→休眠，抗性↑（3）光强（4）土壤含水（5）土壤中元素光照长短对叶子的影响(三)、冷害的机制细胞间结冰伤害（通常温度下降的时候，细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰）细胞内结冰伤害（温度迅速下降，胞间隙结冰，胞内也结冰，然后液泡结冰）（四）．抗冻基因和抗冻蛋白抗冻基因（angtifreezegene)如拟南芥cor15,cor6.6等基因，油菜的BN28,BN15抗冻基因（antifreezeprotein）当植物遭遇低温时，叶片表皮细胞饿细胞间隙周围的细胞会形成特殊的蛋白质，与水晶表面结合，抑止或减缓水晶进一步向内生长．抗冻植物金丝瓜木麻第四节植物的抗热性１．高温对植物的危害：间接危害(饥饿、氨中毒、蛋白质破坏）直接伤害（生物膜破坏，蛋白质变性）２．内外条件对耐热性的影响：（1）内部因素：喜冷植物：0-15℃最适生长。中生植物：10-30℃最适生长。喜温植物：30-65℃喜温植物：45℃以上受害极度喜温植物：65-100℃受害（2）外部条件：温度、湿度。３．热激蛋白（heatshockprotein,HSP）抗热植物柳蒿第五节植物的抗旱性1.干旱对植物的伤害：（１．各部位间水分重新分配２．膜受损伤３．光合作用减弱４．渗透调节）2.作物抗旱的形态，生理特征：1．形态特征：根须发达，根冠比大，叶片细胞小，单位面积气孔多。2．生理特征：细胞渗透势低，气孔关闭晚，代谢能力强。3.提高作物抗旱性的生理措施：1．抗旱锻炼：例如将吸水24小时的种子在20度下萌动，然后风干，反复3次后播种，可提高抗旱性。2．合理施肥：合理使用磷钾肥，适当控制氮肥，可提高作物的抗旱性。3．施用抗蒸腾剂（antitranspirant）：是一些能降低蒸腾作用的化学药剂。1代谢型2薄模型3反光型抗旱植物蝎子草骆驼蓬第六节植物的抗涝性•一．涝害对植物的伤害（一）代谢紊乱（二）营养失调（三）乙烯增加•二．植物对涝害的适应植物是否适应淹水胁迫，很大程度上决定于植物体有无通气组织(图)抗涝植物可以用于绿化造林第七节植物的抗盐性•一．盐胁迫对植物的伤害盐胁迫（saltstress）土壤盐分过多对植物造成的危害（一）吸水困难土壤盐分过多,降低溶液的渗透势,植物吸水困难,不但种子不能发芽,生长的植物不能吸水或很少,形成干旱.（二）生物膜破坏高浓度的氯化钠置换细胞膜的钙离子,膜结构破坏,功能改变细胞内的钾、磷和有机溶剂外渗。（三）生理紊乱盐碱土中的钠、氯、镁、硫酸离子的浓度过高，阻碍钾、磷酸、硝酸离子的吸收。二．植物对盐胁迫的适应抗盐能力不同分为盐生植物（1.5％～2.0％）和甜土植物(0.2％~0.8％)海蓬子三.盐胁迫机理1.生理干旱学说土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱2.质膜伤害学说离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。3.代谢影响学说胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害第八节植物的抗病性一．病原微生物对作物的伤害（一）水分平衡失调（二）呼吸作用加强（三）光合作用下降（四）生长的改变二．作物对病原微生物的抵抗１．加强氧化酶活性A分解毒素B促进伤口愈合C抑止病原菌水解酶活性２．促进组织坏死三产生抑止物质•1.植物防御素•2.木质素•3.抗病蛋白(几丁质酶chitinase,病原相关蛋白pathogenesis-relatedprotein,植物凝集素lectin)•4.激发子(系统获得性抗性SAR)•几丁质酶:能水解许多病原菌细胞壁的几丁质.•病原相关蛋白:是植物感染后产生的一种或多种新的蛋白质.•植物凝集素:是一类能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白.•系统获得性抗性:植株某一部分受一病原体侵染,不只该处增加抵抗,也把防御广泛病原体的能力扩展到全株.病原体入侵后,植物防御感染的各种方式•细菌破坏番茄的防御系统•植物靠气孔防御抗病植物练习题•1、当植物在短时间内遇到洪涝、干旱、冷害、冻害和病虫害等逆境时，它们都具有一定的忍受能力及抵抗能力，试分析其原因。•2、冷害和冻害是怎样伤害植物的？•3、洪涝、干旱、冷害、冻害和病虫害每年给我国的农业生产带来了哪些危害？•4、为什么脱落酸在交叉适应中起作用？•5、北方在路灯下的树枝容易受冻害，为什么？•6、在南方寒潮过后，紫云英叶变红，为什么？•7、试述植物逆抗蛋白产生的生物学意义。•8、比较生物膜在各种抗性中的特点。