物种与物种的形成

进化生物学物种与物种的形成世界上有多少物种？估计全世界生物总数在200万种至1亿种之间。全球已记录的生物为近200万种。昆虫75.1万种，其它动物28.1万种，高等植物24.84万种，真菌6.9万种，真核单细胞有机体3.08万种，藻类2.69万种，细菌等0.48万种，病毒0.1万种。据E.O.Wilson1992年的统计资料，EvolutionaryBiology一、物种（一）物种的概念生命特点：统一性与多样性并存，整个生物界是既连续又不连续。连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。EvolutionaryBiology不同时期、不同学科学者的物种概念时向种1.非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种概念。2.时向种概念：考虑时间向度。分支种时间种时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种。EvolutionaryBiology（二）物种的标准1、形态学标准：分类学家：表型特征是区分和识别物种的依据。物种的理想模型：模式种。具有该种类的全部特征。其它个体与之足够相似，归属该种。优点：应用方便。缺点：理论依据不足。EvolutionaryBiology2、遗传学标准：物种被定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。生殖隔离成为识别和区分物种的标准：生殖种或生物学概念。局限性：应用局限性；对无性生殖的生物不适用；生殖隔离并非是区分物种的决定性指标。表型标准与生殖标准结合，以表型距离作为生殖隔离是否存在的标准。但也存在问题，姐妹种难区分。EvolutionaryBiology3、生态学标准:以物种占有的生态位为标准。生态位？新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成。每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就象适应场上占据一个适应峰。EvolutionaryBiology以物种的地理分布作为区分物种的标准。4、生物地理学标准：EvolutionaryBiology（三）现代物种的定义物种：由种群所组成的生殖单元（和其它单元在生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地位，在宗线谱上代表着一定的分支。物种的定义包括四个方面：种群组成1生殖隔离2生态地位3宗谱分支4EvolutionaryBiology（四）物种的结构种内差异种间差异生物间的差异连续的间断的1.个体:物种组成的最基本单位。个体的某些性状可能不同。2.种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。个体种群亚种种半种等EvolutionaryBiology３、亚种亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称“地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种EvolutionaryBiology变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。在亚种和种之间，有的还存在隐种（crypticspecies）的形态。隐种：又称为姊妹种（siblingspecies）,相互间在外部形态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。EvolutionaryBiology（一）物种形成的三个主要环节二、物种的形成1、可遗传的变异是物种形成的原材料2、选择影响物种形成的方向3、隔离是物种形成的重要条件EvolutionaryBiology（二）隔离的机制以生物和非生物因素划分：生物学和非生物学隔离。以繁殖阶段性划分：合子前隔离和合子后隔离。隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。生殖隔离机制：指生物防止杂交的生物学上的特性和机理。EvolutionaryBiology1、合子前隔离（1）地理隔离地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离的时间的长短有关，它往往是生殖隔离的先决条件。EvolutionaryBiology（2）生态（生境）隔离生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只在一定的程度上表现了地理隔离。EvolutionaryBiology（3）季节（时间）隔离这是一种很有效的隔离机制，是由于种群交配或开花的发生在不同的季节而引起的隔离。（4）性别隔离在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。EvolutionaryBiology（5）机械隔离（形态隔离）指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。兰科唇形科EvolutionaryBiology（6）配子或配子体隔离即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不容易成活所产生的隔离。对于体外受精来说，也意味着配子彼此不吸引、不亲和产生的隔离。在行体内受精的动物而言，精子进入雌体后需要适宜的环境才能保持活性和卵子相遇受精。EvolutionaryBiology2、合子后隔离（1）杂种不活（发育隔离）受精后形成的杂种合子不能存活，或者在适应性上比亲本差。杂种不活的原因：基因间的不协调、生长调节紊乱。Hertwing,1936Warwlck和Borry,1949EvolutionaryBiology（2）杂种不育F1代杂种虽然能够生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。骡子（63条）驴（31对）马（32对）PF1EvolutionaryBiology（3）杂种体败育子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障。Webber（1935）树棉与草棉杂种分离后代衰败的原因:基因水平和染色体水平。EvolutionaryBiology（三）物种形成的方式现代生物学所涉及的对象：有性生殖的真核生物。物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。以种形成所需时间和有无中间阶段：渐进的种形成和骤变的物种形成。物种形成的地理特性：异地种形成、邻地种形成和同地种形成。考虑时间向度，特别是从系统学的观点：继承式和分化式。EvolutionaryBiologyABABB1B2渐进式和骤变式物种形成比较渐进式骤变式EvolutionaryBiology1、渐进的物种形成（物种形成的主要方式）（1）异地种形成形成过程：祖先种(广布种)→隔离为若干种群→被隔离种群间基因交流减少或中断→经过自然选择产生不同的适应性进化，基因和基因频率定向地发生变化→形成了不同的亚种→产生生殖隔离→导致新物种形成。ABEvolutionaryBiology（2）邻地种形成AB形成过程：合子后隔离→经过自然选择，淘汰生活力弱的杂种→形成新的合子前隔离→新种形成ABC淘汰A1B1EvolutionaryBiology（3）同地种形成两个种形成过程中，初始种群的地理分布区相重叠，没有地理上隔离，即形成新种的个体与原物种其他个体分布在同一地域。EvolutionaryBiology（4）继承式和分化式物种的形成A.继承式物种的形成一个种在同一地区逐渐演变成另一个种（种的数目不增加）。物种的数目没有增加物种形成需要时间很长，过程缓慢物种形成发生在同一地区特点：EvolutionaryBiologyB.分化式物种的形成一个物种在其分布范围内逐渐演化成两个以上的物种。物种的数目增加起主要作用的因素是空间隔离，地理隔离和生态隔离造成。发生在不同地区或同一地区不同生态条件。特点：EvolutionaryBiology2、骤变式的物种形成量子种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制转座子在同种或异种个体之间的转移个体发育调控有关基因的突变杂交、染色体结构变异染色体组数目的增加或减少EvolutionaryBiology最有代表性的量子种形成是通过杂交和多倍化形成新物种。据报道，多倍体植物在双子叶植物中占43％，在单子叶植物中占58％。另一种量子种形成途径涉及随机因素和环境因素，即小群体遗传上快速偏离其母种群。在有一定程度环境隔离的小群体中，由于遗传漂移和自然选择的效应，比较容易发生遗传组成上快速偏离母种群，发展为新的物种，这就是“奠基者效应”。EvolutionaryBiology人类可以通过远缘杂交、体细胞杂交、染色体工程、遗传工程和进化工程等途径创造新物种三、人工控制条件下的物种形成EvolutionaryBiology四、物种形成在生物进化中的意义（一）物种形成是生物对不同生存环境适应的结果（二）物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性生物的不连续性使生物对环境的异质性的适应对策，物种的形成不但表示生物类型的增加，而且它还为新的生物类型提供新的进化起点。物种的存在使生物既保持遗传的相对稳定性，又使进化不致停止，成为进化的基本途径。EvolutionaryBiology物种具有可变性以适应环境的变化，但这只是相对的，一个物种不能永远适应变化着的环境。当环境变化的速度超出了旧物种的适应能力，旧种的灭绝就会发生，这时新的环境有待新的物种去占领。（四）物种是生态系统中的功能单位物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。（三）物种是生物进化的基本单位EvolutionaryBiology