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第三章细胞的起源与进化1、无机元素在火山爆发、光照和闪电的作用下形成了有机小分子；2、有机小分子形成大量有机大分子；3、有机大分子演化为具生命形式的多分子体系；4、约在38亿年前，多分子体系演变成原始生命，这之前称为生命的化学进化阶段。是受化学规律支配的化学过程5、细胞生命出现之后的进化是生物进化。是受生物学规律支配的生物学过程，即转变为由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓“达尔文式进化”。细胞起源的概述细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物（除病毒外）都是由细胞所组成的。细胞按形态结构不同分为：原核细胞和真核细胞研究生命起源的一个关键问题：----阐明原始细胞如何从非细胞形态的原始生命演化而来，以及今天的细胞又是如何从原始细胞演化而来。1、原核细胞：形态比较简单，没有核膜，他们的染色体单由DNA组成。2、真核细胞：是指形态结构比较复杂，具有完整的核膜和细胞器的细胞。除病毒、噬菌体、和原核生物外，都是由真核细胞组成。冠状病毒结构模型（SARS）噬菌体细菌蓝藻真核细胞亚显微结构1.超循环组织模式病毒不存在个体的生长过程，只有核酸和蛋白质的合成与装配大分子的自动聚合作用解释了细胞基本结构的起源与进化一、原始细胞的起源1971年，艾根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclicorganization）。在化学演化与生物学进化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。20世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。•团聚体，微球体:有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息•超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化的“分子系统”。分子系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种(moleculasquasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。从化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式图解（自张昀2000）组织化危机能量危机基因型与表型区分信息危机适应危机复杂性危机小分子杂聚合物超循环组织分隔结构细胞生命分子准种多核苷酸聚合作用原始细胞分裂糖酵解光合作用功能组织化优化（突变+选择）选择1123456奥地利,休斯特（1984），阶梯式过渡模式包括6个阶梯式步骤。可以将这个过渡顺序分解成6个依次跃迁的动力学过程，其中每一步骤都建立在前一步骤基础上。美国考夫曼（1993）指出，原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。2.阶梯式过渡模式阶梯式过渡模式第１步：小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”(即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的演化)，克服这个“危机”是通过聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。第２步：无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助于渡过“复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。第３步：多核苷酸自组合成为分子准种，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠突变、选择渡过适应危机，形成分子准种。第4步：分子准种形成超循环组织,通过功能组织化，克服信息危机。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了。第5步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成三者同步，原始细胞的分裂过程满足了这些要求。第６步：原核细胞生命(微生物)的形成。复杂的原始细胞体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一定的能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合作用，真正意义的原核细胞生命正式诞生。原始细胞的起源：设想，最原始的细胞应该包含三个最基本的要素：①有一个生物大分子的自我复制系统；②形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核酸自我复制体系之中；③出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部环境分隔开来。从细胞的结构上来讲，生物膜（含附在膜上的多核苷酸）与原始的核糖体（极有可能是原始的rRNA)是细胞起源的主要条件。上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。1985年Dyson提出另一种非达尔文式的进化模式。Dyson根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂移进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内“寄生”的RNA通过随机过程进化出RNA基因。关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的几率有多大?一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几亿年中。厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。丝状蓝绿藻微化石二、细胞的进化1.原核细胞厌氧性的光合自养化能自养异养大肠杆菌淋病球菌肉毒梭菌弧形霍乱菌给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃极大地提高了生物从食物中获取能量的效率原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。最新研究发现氧气出现在地球的时间比之前预想的早了7亿年中国化石网2013年9月27日08:37英国每日邮报报道，最新研究发现氧气出现在地球的时间比之前预想的早了7亿年，这意味着生命耗费了更长时间进化。南非30亿年历史的泥土和岩石里的化学物质表明那个时期地球大气层的气体浓度非常低。研究人员检测到30亿年前岩石内部发生的化学反应的迹象，后者涉及大气氧的踪迹。金属铬会对大气中氧含量的变化做出反应，存在的氧越多，每个铬原子里的电子越多。研究人员利用这些化学反应的数学模型估计了大气层里所包含氧的含量，大约只有现在大气浓度的百分之零点几。之前的研究表明氧气大约在23亿年前开始积累，也就是地球历史上的一段动态期，被称为大氧化事件。近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类：真细菌(eubacteria)古细菌(archaeobacteria)2.原核生物的分类真细菌包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。死海并不“死”，其实在死海的海水中生活着许多耐盐古细菌。古细菌是一类地球上最原始的生命形式，并能够在极端环境中存活古细菌是真核生物的祖先有无无细胞器有无无核膜与蛋白形成染色体多亚基组成不受链霉素抑制纤维素，果胶有5个螺旋区甲硫氨酰tRNA70-84种蛋白质含有大量重复序列，内含子和可转移成分真核生物环状多亚基组成不受链霉素抑制蛋白质有5个螺旋区甲硫氨酰tRNA60种以上蛋白质含有重复序列，内含子和可转移成分古细菌甲基甲硫氨酰tRNA起始tRNA55种蛋白质核糖体很少含有重复序列、内含子和可转移成分DNA结构有4个螺旋区5SrRNA结构环状DNA较为简单RNA聚合酶链霉素抑制蛋白合成抑制剂肽聚糖层细胞壁成分真细菌源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为源真核生物。最原始真核生物——贾第虫（Giardia）①不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说;②贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构;③核纤层未能检测到,意味着至少典型的核纤层是在较晚的时候方才发生的;④贾第虫的核内虽然已有rDNA,但却没有核仁,这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础,贾第虫的核糖体构造显然是介于原核生物与典型真核生物之间的类型;⑤发现贾第虫的着丝粒蛋白B与动粒蛋白,在免疫印迹特性上正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。首先从物种多样性来看，虽然目前地球上生存的物种数还难以准确确定，但已描述的约174万物种数中，真核生物占99%以上，原核生物不到1％。从遗传多样性来看，无论是基因数量、基因组大小、复杂程度和基因所控制的遗传性状的多样性等，原核生物都是无法与真核生物相比拟的。再从生态系统来看，真核生物由于种类数量和广布性的绝对优势，在形成纷繁复杂的生态系统多样性中无疑起了主要作用。总之，真核生物是形成地球上生物多样性的主体。3.真核细胞起源的途径3.1内共生说（1）内容：真核生物的线粒体和叶绿体起源于细胞内共生。1883年，SchimperA.F.W:植物的叶绿体来源于“寄生”的蓝绿藻（即蓝菌）；1910年，梅列晓夫斯基：真核细胞的细胞器来源于细胞内共生；19世纪60年代后，电镜技术进一步完善，细胞的超微结构逐渐被了解。内共生说：1981年美国生物学家Margulis在其专著《细胞进化中的共生》中，整理并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假说”。真核细胞是一个复合体，原核细胞才是最小的细胞单位。真核生物的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌（线粒体可能来源于紫细菌，叶绿体来源于蓝菌）；运动器（包括鞭毛和胞内微管系统）来自于共生的螺旋体类的真细菌；它们最早被原始的真核细胞吞噬进细胞内，与宿主进行长期的共生，而逐渐演化为重要的细胞器。吞噬——内共生紫细菌内共生学说的证据：⑴、在形态结构上，线粒体、叶绿体在很多方面类似于细菌和蓝藻。（大小、核糖体、内膜、色素、DNA）⑵、在生理功能上，线粒体、叶绿体都具有半自主性。（有独立的DNA和蛋白质合成装置）⑶、叶绿体、线粒体和原核生物在功能上也有许多相似之处。（他们的核糖体对某些抗菌素有相似的反应）⑷、分子生物学方面，根据16SrRNA序列的比较分析，红藻的叶绿体毫无疑问是从蓝藻演变而来的。对23SrRNA，4.5SrRNA，5SrRNA序列及其同源性的分析都说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对tRNA序列的分析也得到了以上类似的结果。⑸、同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。（6）现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。例如，有的蓝细菌是变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得了进行光合作用的能力。另外，在白蚁的消化道中有一种鞭毛虫，它的运动就是靠身体表面上的一种螺旋体来推动，这被用来作为鞭毛是共生起源的例证之一。内共生起源学说的不足之处：第一，它没有说明细胞核是怎样起源的；第二，它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛，这种看法显然不对。因为螺旋体是一种原核生物，其鞭毛没有“9+2”结构，而真核生物如草履虫的纤毛