药用蕨类

第五章蕨类植物(Pteridphyta)（一）主要教学内容：1蕨类植物的生活史及主要特征。2蕨类植物的分纲和分类的主要依据。3常见的药用蕨类植物。（二）主要教学要求：1掌握蕨类植物的主要特征、分纲和分类的主要依据。2熟悉常见的药用蕨类。3了解蕨类植物的生活史。第一节蕨类植物的概述•旧称“羊齿植物”。•1.是高等植物中具有维管组织，但比较低等的一个类群。2.具有明显的世代交替，无性生殖产生孢子，有性生殖器官具有精子器和颈卵器，孢子体远比配子体发达，并有根茎叶的分化和较原始的输导系统。产生孢子而不产生种子。3.在生活史中，有两个独立的植物体，即孢子体和配子体，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。•我国多分布于长江以南各地。如铁线蕨、卷柏、贯众、肾蕨、满江红、鳞木和桫椤等,约12000种，我国约有2600种，供药用的蕨类植物有39科，400余种。多种蕨类植物可供食用（如蕨，紫萁），药用（如贯众、海金沙）或工业用（如石松）。•一、蕨类植物的特征•（一）孢子体：经常见到的蕨类植物是孢子体，通常在叶子的下面或边缘产生孢子囊，少数在茎或分枝顶端形成孢子囊穗。孢子囊内的孢子母细胞减数分裂产生孢子。真蕨类植物的形态1不定根2根状茎3叶柄4叶轴5羽片6小羽片7羽轴8小羽轴植物体有根、茎、叶的分化和较原始的维管组织；•1、根多为有较好吸收能力的不定根，原始的种类具假根；•2、茎为地下茎（根状茎）或地上茎（气生茎），维管系统构成中柱（原生中柱、管状中柱、网状中柱、多环中柱）,具有保护作用的毛和鳞片；•3、叶：•小型叶：没有叶隙和叶柄，仅有一条不分枝的叶脉，是原始类型。•大型叶：均有叶隙和叶柄，叶脉多分枝，是进步类型。•孢子叶（能育叶）：能产生孢子囊和孢子的叶。•营养叶（不育叶）：仅能进行光合作用，能产生孢子囊和孢子的叶。•同型叶：营养叶与孢子叶不分，既能制造有机物又可产生孢子。•异型叶：同一植物体具2种不同形状和功能的叶。•演化顺序：同型叶---------》异型叶；小型叶--------》大型叶中柱类型(1)原生中柱：中柱中央分化为木质部，向外被韧皮部包围着，这是最原始的类型。(2)管状中柱，包括双韧管状中柱和外韧管状中柱(3)网状中柱，管状中柱由于枝与叶的发生形成枝（叶）隙而呈网状(4)真中柱，木质部与韧皮部并列成束，多束形成一圈（来源于外韧管状中柱或外韧网状中柱）(5)散生中柱，木质部与韧皮部并列成束，散生茎内。中柱类型横切面图解•(⒈⒉⒊原生中柱⒈单中柱⒉星状中柱⒊编织中柱⒋外韧管状中柱⒌双韧管状中柱⒍网状中柱⒎真中柱⒏散状中柱)4、孢子囊•⑴在小型叶蕨类中单生于孢子叶的近轴面或叶基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球或孢子叶穗，如木贼。⑵较进化的真蕨类，其孢子囊长生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上，常常有多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群。⑶孢子囊群有圆形、肾形、长圆性、线形等形状，原始的类型其孢子囊群裸露。进化的类型常有膜质的囊群盖覆盖。⑷孢子囊壁由单层或多层细胞构成，在细胞壁上有不均匀增厚的环带。⑸环带着生的位置有多种形式，如海金沙的顶生环带，芒萁属的横行中部环带，金毛狗脊属的斜形环带，水龙骨属的纵形环带。孢子囊的环带孢子•孢子同型：大多数蕨类产生的孢子大小相同。孢子异型：如卷柏和少数水生真蕨类的孢子有大小之分，产生大孢子的囊状结构称大孢子囊，大孢子萌发后形成雌配子体，产生小孢子的囊状结构称小孢子囊，小孢子萌发后形成雄配子体。无论是同型孢子还是异型孢子，在形态上可分成两类：一类是肾状的两面型，另一类是三角锥状的四面型。孢子的周围光滑或常具不同的突起或纹饰，或分化出四条弹丝。⒈两面形孢子(鳞毛蕨属)⒉四面形孢子(海金沙属)⒊球状四面形孢子(瓶尔小草属)⒋弹丝形孢子(木贼属（二）配子体孢子成熟后散出，在适宜的环境条件下，萌发为配子体即原叶体。配子体配子体能产生精子器和颈卵器，其结构和苔藓植物相似，只是精子数目较少；颈卵器颈部较短，只有1个颈沟细胞。颈卵器中产生卵，精子器中产生带鞭毛的精子。精子以水为媒介而游动，进入颈卵器与卵结合。受精后，合子发育成幼胚，暂时寄生于配子体上，随着胚的发育，配子体逐渐枯萎死亡，幼小的胚成长为能独立生活的孢子体。蕨精子器蕨颈卵器（三）生活史•蕨类植物的生活史中有两个独立生活的植物体：孢子体和配子体。孢子体世代：从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前，其细胞染色体数目为2n。配子体世代：从单倍体的孢子萌发到精子与卵子结合前，细胞内染色体的数目为单倍（1n）。世代交替明显，其中孢子体世代占很大优势。蕨类植物生活史二、蕨类植物的化学成分•黄酮类：分布广泛，多具生理活性，最常见的有芹菜素、芫花素、木犀草素等。生物碱类：石松属中含有石松碱、石松洛宁，从石松科植物中分得的石杉碱甲（huperzineA）能防治老年性痴呆症。酚类：二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在，如咖啡酸（caffeicacid）、阿魏酸（ferulicacid）及氯原酸（chlorogenicacid）具有抗菌、止痢、止血和升高白细胞的作用。多元酚特别是间苯三酚类衍生物在鳞毛蕨属植物中常有存在。萜类及甾体类：普遍含有三萜类化合物，主要是何伯烷型和羊齿烷型五环三萜。在部分种中发现含有昆虫蜕皮激素，有促进蛋白质合成等活性。第二节蕨类植物的分类及代表植物•蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性状，在蕨类植物分类鉴定中，常依据下列一些主要特征：•(1)茎、叶的外部形态及内部构造；(2)孢子囊壁细胞层数及孢子形状；(3)孢子囊的环带有无及其位置；(4)孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖；(5)叶柄中维管束排列形式，叶柄基部有无关节；(6)根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状。我国植物学家、世界著名的蕨类植物学专家秦仁昌建立了一个新系统，把过去的5纲提为5亚门：石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门。前4亚门为小型叶，真蕨亚门为大型叶。真蕨是进化水平最高、最繁茂的一群。蕨类植物的叶子，有的仅进行光合作用，称为营养叶或不育叶，也有的主要是形成孢子囊和孢子，称为孢子叶或能育叶。有些蕨类植物的营养叶和孢子叶形状相同，称为同形叶，有的蕨类植物营养叶和孢子叶完全不同，称为异形叶。秦仁昌(1898.2.16-1986.7.2)•植物分类学家。中科院院士。•江苏武进人。１９２５年毕业于金陵大学，获理学士学位。１９２９年起，先后到丹麦、英、法、德、美和捷克以及澳大利亚等国考察研究。１９３２年回国。历任中国科学院学部委员、植物所研究员兼所顾问，中国植物学会副理事长，国际植物分类学会分类和命名委员会名誉副主席，云南大学教授，一、二、三届全国人大代表。•早年曾对蕨类植物进行了系统的研究，创立了蕨类和水龙骨科自然分类新系统。著作有《中国植物志》、《海岛蕨类植物志》、《中国蕨类植物志》、《蕨类植物科属系统和历史来源》、•《中国蕨类植物图谱》等。一、松叶蕨亚门(Psilophytina)有根状茎与二叉分枝的气生茎，原生中柱，无根。小型叶或无叶，无叶脉或单一叶脉，孢子囊生于枝顶。配子体腐生或与菌类共生。松叶兰(Psilotumnudum)松叶兰：全草（药材名：松叶蕨）为祛风湿药，能祛风湿、舒筋活血、化淤。二、石松亚门(Lycophytina)孢子体具有根茎叶分化，茎多二叉分枝；原生中柱；小型叶；孢子囊着生在孢子叶叶腋处，形成孢子叶穗（球）。代表植物：石松(Lycopodiumclavatum),柏属叶无叶舌；孢子同型，原叶体独立生活长；无根托，不定根直接在根状茎上产生。全草（药材名：伸筋草）为祛风湿药，能祛凤除湿、舒筋活络、利尿通经。石松孢子叶的纵切图蛇足石杉（千层塔）Huperziaserrata(Thunb.)Trev.为石松科，肾形的孢子囊着生于孢子叶腋，成熟的孢子囊沿一侧开裂，孢子叶扁平，叶缘呈波纹状，具不规则重锯齿，含石松碱甲，制成双益平及哈伯因，治疗老年性痴呆症。全草能清热凉血、生肌、灭虱。卷柏属（Selaginella）叶有叶舌；孢子异型；原叶体独立生活时间短；具有根托，在根托上产生不定根。卷柏孢子叶的纵切图卷柏（九死还魂草）Selaginellatamaricina全草（药材名：卷柏）为活血化淤药，能活血通经；卷柏碳能化淤止血。卷柏茎的横切面图三、水韭亚门(Isoephytina)原生中柱，孢子囊单生，孢子异型，精子多鞭毛水韭属(Isoetes)四、楔叶亚门(Sphenophytina)孢子体具根茎叶分化，茎有节与节间，节间中空（具节中柱）。小型叶不发达轮生呈鞘状。孢子囊生于枝顶的孢子叶上。木贼属(Equisetum)木贼属木贼属木贼Hippochaetehiemale(L.)BÕerner部分文献命名为EquisetumhiemaleL.或HippochaetehiemaleL.多年生草本，生于河边湿地，具根状茎和气生茎，均有节和节间之分，节间中空，相邻两个节间的中央气腔互不相通，营养枝和生殖枝同时生出营养枝节上轮生许多分枝；生殖枝分枝少，顶端能产生孢子叶球。茎由皮层、内皮层和中柱组成。皮层具多层细胞，富含硅质。全草能收敛止血，利尿，明目退翳。问荆问荆生活史犬问荆EquisetumpalustreL.为木贼科木贼属。根状茎横走，有暗黑色球茎生孢子囊穗的茎春季有根状茎发出，带紫褐色，无叶绿素，有12-14条不明显的脊棱，叶鞘筒漏斗状，鞘齿棕褐色，厚膜质，每2-3齿连接成宽三角形。孢子囊穗长圆形，钝头。不育茎在孢子茎枯萎后生出，分枝轮生。全草入药，能清热解毒、利尿止血消肿、止咳之效，治疗尿路感染、骨折及各种出血症。•节节草EquisetumramosissimumDsef.为木贼科木贼属。地上茎常绿，多年生，一型，基部多分枝，枝中空，有纵棱脊6-20条，狭而粗糙，含有硅质的疣状突起1行，或有小横纹，节间基部的叶鞘筒状，长约2倍于径，叶鞘齿短三角形，灰色，近膜质，孢子囊穗生于枝顶，全草入药，有明目退翳、清热利尿之效，主治骨髓炎、小便不利等症。5、真蕨亚门(Filicophytina)孢子体发达，有根茎叶分化。根为不定根。茎为根状茎（树蕨类具直立茎）；中柱类型：原生中柱、管状中柱、多环网状中柱茎表面有鳞片与毛；毛:单细胞毛、节状毛、星状毛；鳞片：粗筛孔鳞片、细筛孔鳞片叶：大型叶，幼叶拳卷。分化为叶柄与叶片。单叶或复叶：单叶叶片不分裂或浅裂；复叶叶片多分裂或叶柄上生有分离的小叶。孢子囊聚集为各式孢子囊群。（1）厚囊蕨纲（Eusporangiopsida）孢子囊由多数表皮细胞共同发育而成，囊壁厚，由数层细胞组成，如瓶尔小草属(Ophioglossum)（2）原始薄囊蕨纲（Protoleptosporangiopsida）孢子囊由一个细胞发育而来，但其孢子囊柄是有多数细胞发育而成，囊壁由单层细胞组成，如紫萁属（Osmunda）（3）薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida）孢子囊由一个细胞共同发育而来，囊壁由一层细胞组成，具有各式环带，孢子囊通常集成孢子囊群。孢子囊内孢子有定数，32个或64个。少数水生蕨类形成孢子囊果，具有异型孢子。如水龙骨属(Polypodium)蕨（Pteridium）、槐叶苹（Salvinia）真蕨的孢子囊（1）厚囊蕨纲（Eusporangiopsida）瓶尔小草属(Ophioglossum)瓶尔小草孢子体OphioglossumvulgatumL.菌根肉质，有真菌共生，无根毛。茎短，通常每年生出一叶。叶卵形，全缘，网状脉序。叶柄的腹面生出1个孢子囊穗，穗上生有2行孢子囊。孢子囊大，具厚壁，孢子多数。全草入药，具清热解毒、消肿止痛之效。（2）原始薄囊蕨纲（Protoleptosporangiopsida）紫萁（Osmunda）紫萁OsmundajaponicaThunb.营养叶绿色，具开放性二叉分枝叶脉，孢子叶小，黄褐色，狭线形，边缘生有大量孢子囊，孢子绿色。根状茎粗短，被众多的叶柄残基所包围，不定根棕褐色。根状茎及叶柄残基（药材名：紫萁贯众）清热解毒。（3）薄囊蕨纲（Lept