第三章果蔬采后生理学【教学目标】掌握园艺产品采后生理的有关概念和各个过程的特点了解园艺产品采后生理的基本理论理解园艺产品采后生理变化的相关过程及影响因素。第一节果蔬的呼吸生理第二节蒸腾和休眠生理第三章果蔬采后生理学第一节园艺产品的呼吸生理果蔬在采收后,由于离开了母体,水分、矿质及有机物的输入均已停止;果蔬需要进行呼吸作用,以维持正常的生命活动.呼吸作用过强,则会使贮藏的有机物过多地被消耗,含量迅速减少,果蔬品质下降,同时过强的呼吸作用,也会加速果蔬的衰老,缩短贮藏寿命。此外,呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物,它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。因此,控制采收后果蔬的呼吸作用,已成为果蔬贮藏技术的中心问题。第一节园艺产品的呼吸生理一呼吸作用的概念呼吸(respiration):指生活细胞经过某些代谢途径使有机物质分解,并释放出能量的过程。提供采后组织生命活动所需的能量。采后各种有机物相互转化的中区。第一节园艺产品的呼吸生理三羧酸循环和丙酮酸的氧化作用第一节园艺产品的呼吸生理1有氧呼吸(aerobicrespiration)以葡萄糖作呼吸底物为例,可简单表示为:C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82χ106J特点:需有氧参与;有机物氧化分解彻底,能量释放多。通常所说的呼吸作用,就是指有氧呼吸。第一节园艺产品的呼吸生理2无氧呼吸(anaerobicrespiration)以葡萄糖作呼吸底物为例,可简单表示为:C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+8.79χ104J特点:在无氧下进行;有机物氧化分解不彻底,中间产物。呼吸底物,可以是碳水化合物、有机酸,也可是蛋白质和脂肪。第一节园艺产品的呼吸生理2无氧呼吸(anaerobicrespiration)无氧呼吸对果蔬贮藏不利:一方面它提供的能量比有氧呼吸少,消耗的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力;另一方面,无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞内积累,并且会输导到组织的其它部分,造成细胞死亡或腐烂。因此,在贮藏期间应防止产生无氧呼吸。第一节园艺产品的呼吸生理3呼吸强度与呼吸商呼吸强度(respirationrate)表示呼吸作用进行快慢的一个指标,又称呼吸速率。指在一定温度下,单位重量的果蔬组织在单位时间内呼吸消耗的O2量,或释放出的CO2量mg(ml)/kg·h]。呼吸强度高,底物消耗快,贮藏寿命不会长第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理呼吸强度的测定:第一节园艺产品的呼吸生理3呼吸强度和呼吸商呼吸商(respiratoryquotient,简称RQ)呼吸作用过程中所释放出的CO2和消耗的O2在容量上的比值,即CO2/O2,称呼吸商(RQ)。测定意义:●RQ值的大小与呼吸底物有关:3呼吸强度和呼吸商6碳糖做呼吸底物,完全氧化时RQ=1C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O有机酸做呼吸底物,完全氧化时RQ>1;O2C2H2O4+O2→4CO2+2H2ORQ=QCO2/QO2=4脂肪、蛋白质作底物,完全氧化时RQ<1;CC18H36O2+26O2→18CO2+18H2ORQ=QCO2/QO2=0.69第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理3呼吸强度和呼吸商●RQ值也与呼吸状态即呼吸类型(有氧呼吸、无氧呼吸)有关无氧呼吸时吸入的氧少,RO﹥1。RQ值越大,无氧呼吸所占的比例越大。●RQ值还与贮藏温度有关同种水果在不同温度下,RQ值也不同。高温下RQ值大。第一节园艺产品的呼吸生理4呼吸温度系数、呼吸热呼吸温度系数(Q10):在生理温度范围内(5—35℃),指当环境温度提高10℃时,采后园艺产品反应所加速的呼吸强度,以Q10表示。Q10=提温后呼吸强度/原温下呼吸强度。Q10值越高,说明产品呼吸受温度影响越大。●不同种类、品种,Q10差异较大;温度℃Q10温度℃Q100~1010~202.5~4.02.0~2.520~3030~401.5~2.01.0~1.5→较低温度范围内Q10值>较高温度范围内的Q10值。→贮藏中应维持适宜而稳定的低温。●同一产品,在不同温度段内Q10有变化:Q10在不同温度段内的变化第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理4呼吸温度系数、呼吸热呼吸热(respirationheat)采后园艺产品进行呼吸作用过程中,消耗呼吸底物,一部分用于合成能量供组织生命活动所用,另一部分则以热量形式散发到环境中。38ATP(304大卡)C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82χ106J369大卡(热能)果蔬采后释放呼吸热,对贮藏环境有影响。北第一节园艺产品的呼吸生理4呼吸温度系数、呼吸热呼吸热测定较复杂,果蔬贮藏运输时,常采用呼吸强度简接计算:C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2.82*106j(674kcl)由上反应式可知,消耗1mol葡萄糖,产生了6mol(6*44=264*1000mg)CO2,并释放出了2.82*106j的热能。则每放出1mgCO2,释放10.676j(2.553cal)热能。4呼吸温度系数、呼吸热假设呼吸产生的热量全部散发到环境中,则呼吸热就可通过呼吸强度来计算:呼吸热(J/kg.h)=呼吸强度(CO2mg/kg.h)*10.676(J/mg)呼吸热(cal/kg.h)=呼吸强度(CO2mg/kg.h*2.553(cal/mg)(10.676/4.182=2.553)第一节园艺产品的呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰根据采后呼吸强度变化曲线,可分两类型:●呼吸跃变型(respirationclimacteric):特征:果实在发育定型之前,呼吸强度不断下降,此后在成熟开始时,呼吸强度急剧上升,达到高峰后便转为下降,直到衰老死亡。跃变型果蔬:苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、鳄梨;番茄、甜瓜、西瓜等等。第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰●非呼吸跃变型(non-respirationclimacteric):特征:果实在成熟过程中,没有呼吸跃变现象,呼吸强度只表现为缓慢的下降,这类园艺产品称非呼吸跃变型园艺产品。非呼吸跃变型果实:柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等;非呼吸跃变型蔬菜:黄瓜、甜椒等。第一节园艺产品的呼吸生理呼吸强度变化曲线第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变,只有少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变。第一节园艺产品的呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰跃变型与非跃变型果实的区别:●跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化,可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象,果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢,不易划分。第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰●两类果实的成熟表现不同跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化,可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象,果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢,不易划分。第一节园艺产品的呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰●两类果实中内源乙烯的产生量不同:所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期内,跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多,而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平,没有产生上升现象。第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰●对外源乙烯刺激的反应不同:对跃变型果实来说,外源乙烯只在跃变前期处理才有作用,可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化,这种反应是不可逆的,虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说,任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应,但将外源乙烯除去,呼吸又恢复到未处理时的水平。第一节园艺产品的呼吸生理二呼吸漂移和呼吸高峰●对外源乙烯浓度的反应不同:提高外源乙烯的浓度,可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前,但不改变呼吸高峰的强度,乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。对非跃变型果实,提高外源乙烯的浓度,可提高呼吸的强度,但不能提早呼吸高峰出现的时间。第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素控制呼吸强度,是延长贮藏期和货架期的有效途径。1种类和品种(speciesandvariety)呼吸强度相差很大,由遗传特性所决定。●热带、亚热带的≥温带的;●高温季节采收的≥低温季节采收的;●浆果类≥柑橘类和仁果类;●花菜≥叶菜类≥果菜类≥跟菜类。第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素2发育阶段和成熟度(growthphaseandmaturity)一般而言,处于生长发育过程中植物组织、器官生理活动很旺盛,呼吸代谢也很强。●生长期采收的叶菜类,呼吸强度大;以嫩果供食的瓜果,呼吸强度大;●成熟的果蔬,呼吸强度小:表皮保护组织如蜡质、角质加厚,代谢缓慢,呼吸较弱。第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素2发育阶段和成熟度(growthphaseandmaturity)一般而言,处于生长发育过程中植物组织、器官生理活动很旺盛,呼吸代谢也很强。●生长期采收的叶菜类,呼吸强度大;以嫩果供食的瓜果,呼吸强度大;●成熟的果蔬,呼吸强度小:表皮保护组织如蜡质、角质加厚,代谢缓慢,呼吸较弱。第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素2发育阶段和成熟度(growthphaseandmaturity)●跃变型果实在成熟时呼吸升高,达到呼吸高峰后又下降;●非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱,直到死亡。第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素2发育阶段和成熟度(growthphaseandmaturity)●果蔬同一器官的不同部位,其呼吸强度的大小也有差异第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素3温度(temperature)是决定果蔬贮藏质量的重要因素。因呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程。●适宜低温可显著降低呼吸强度,并推迟呼吸跃变型呼吸高峰出现。一般在0℃左右时,酶的活性极低,呼吸很弱,跃变型果实的呼吸高峰得以推迟,甚至不出现呼吸高峰。第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素4相对湿度(relativehumidity)湿度对呼吸影响,还缺乏系统深入研究。从贮藏实践看,湿度对果蔬呼吸强度有一定的影响:如大白菜、菠菜等,采后稍为晾晒,轻微失水,可以抑制呼吸强度。但香蕉,湿度过低,不出现呼吸跃变和完熟。第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素5气体成分(environmentalgascomponents)环境中O2和CO2浓度的变化,对呼吸作用有直接影响。适当降低环境O2浓度、并提高CO2浓度,可有效地降低呼吸强度,减少营养物质损失。第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素5气体成分(environmentalgascomponents)C2H4果蔬成熟的催熟剂,它可增强呼吸强度。果蔬在贮藏过程中不断产生乙烯,并使果蔬贮藏场所的乙烯浓度增高,这对于一些对C2H4敏感的果蔬的呼吸作用影响很大。消除乙烯:通风换气,放上乙烯吸收剂。第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素6机械损伤(environmentalgascomponents)果蔬受机械损伤后,呼吸强度和乙烯的产生量明显提高。组织因受伤引起呼吸强度不正常的增加,称为“伤呼吸”。●机械损伤引起呼吸强度增加的可能机制是:①开放性伤口使内层组织直接与空气接触,增加气体的交换,可利用的O2增加;②细胞结构被破坏,从而破坏了正常细胞中酶与底物的空间分隔;第一节园艺产品的呼吸生理第一节园艺产品的呼吸生理三影响呼吸强度的因素6机械损伤(environmentalgascomponents)③乙烯的合成加强,从而加强对呼吸的刺激作用;④果蔬表面的伤口给微生物的侵染打开了方便之门,微生物在产品上发育,也