Chapter4园艺产品成熟、衰老及调控

第一节园艺产品成熟与衰老第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制第四章果蔬成熟、衰老及调控第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老第一节园艺产品成熟与衰老一成熟与衰老的概念生活有机体生命过程中的两个阶段：1成熟（maturation）：果实从开花受精后，完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，通常称成熟或生理成熟。即指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已完成发育并达到生理成熟的程度。→完熟。第一节园艺产品成熟与衰老一成熟与衰老的概念生活有机体生命过程中的两个阶段：1成熟（maturation）：果实从开花受精后，完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，通常称成熟或生理成熟。即指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已完成发育并达到生理成熟的程度。第一节园艺产品成熟与衰老一成熟与衰老的概念完熟（ripening）：指果实达到成熟以后，即果实成熟后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，色、香、味、质地达到最适于食用的阶段。香蕉、菠萝、番茄等跃变型果实，为便于贮藏，通常在成熟时采收，但等到完熟时再食用，这时品质最佳。第一节园艺产品成熟与衰老一成熟与衰老的概念2衰老（senescence）：指植物器官或整过植株体处在生命的最后阶段，此后就发生一系列劣变，走向死亡、解体、腐烂。衰老的植物组织细胞失去了补偿和修复能力，胞间物质局部崩溃，细胞彼此松离。供食的大部分蔬菜，食用得是幼嫩组织，没有成熟现象，但有组织衰老的问题。第一节园艺产品成熟与衰老第一节园艺产品成熟与衰老一成熟与衰老的概念果实的生命过程虽可划分几个阶段，但要严格区分开是比较困难的：进程不可逆第一节园艺产品成熟与衰老二成熟和衰老期间果蔬的变化第一节园艺产品成熟与衰老二成熟和衰老期间果蔬的变化（一）外观品质的变化色泽：成熟期间，叶绿素含量下降，果实底色呈现，表现本产品固有特色；香气：成熟期间果实产生一些挥发性的芳香物质，使产品出现特有香味；茎、叶类蔬菜，没有成熟，但有衰老。衰老时与果实一样，色泽变黄或萎蔫。第一节园艺产品成熟与衰老二成熟和衰老期间果蔬的变化（二）质地的变化果实：果肉硬度下降是成熟时的明显特征。此时，酶活性增强：果胶甲酯酶，多聚半乳糖醛酸酶和纤维素酶。蔬菜：甘蓝叶球、花椰菜花球，充分成熟时，则坚硬、品质好；茎、叶菜类衰老时，组织纤维化；甜玉米、豌豆、蚕豆衰老时，硬化。第一节园艺产品成熟与衰老二成熟和衰老期间果蔬的变化（三）口感风味变化甜味：采收时淀粉含量较高的果蔬，采后贮藏变甜，随后含糖量下降，风味变淡；苹果、根茎类。采收时不含淀粉（或含量少）果蔬，随贮藏时间延长（晚熟），含糖量逐渐减少；番茄、甜瓜、甜玉米。第一节园艺产品成熟与衰老二成熟和衰老期间果蔬的变化（三）口感风味变化涩味：柿、梨、苹果未熟有涩味，成熟后涩味消失。酸味：通常果实发育完成后含酸量最高，贮藏后逐渐下降。柠檬另未熟果实，含酸量较高，随着果实的成熟，酸度下降，甜度增加。第一节园艺产品成熟与衰老二成熟和衰老期间果蔬的变化（四）呼吸跃变（climacteric）一般生长初期，细胞分裂旺盛，呼吸强度最大。以后随果实生长而急剧下降，逐渐趋于缓慢。到果实成熟时，呼吸呈现2种类型：跃变型：伴随着跃变出现，果实的色、香、味、化学物质迅速变化，果实达到最佳食用时期。非跃变型，成熟没有明显生理生化变化，成熟过程时间较长，品质特征变化缓慢。第一节园艺产品成熟与衰老二成熟和衰老期间果蔬的变化（五）乙烯合成（ethylenesynthesis）跃变型果蔬：生长发育期，乙烯生成量很少，不超过0.1mg/kg；成熟期到来时，乙烯生成量急剧增加，对植物生长发育起着重要调节作用。第一节园艺产品成熟与衰老二成熟和衰老期间果蔬的变化（六）细胞壁变化（cellularmembrane）是细胞发生裂变的重要原因。果蔬衰老时，首先是细胞壁的结构和成分发生改变：链接松弛，链接部位缩小，甚至彼此分离，组织结构松弛。坚硬→松软。同时，膜的双层结构转向不稳定的双层结构，膜透性增加，流动性下降，膜的选择性和功能受损，最终导致死亡。第一节园艺产品成熟与衰老细胞壁的主要组分：纤维素半纤维素果胶蛋白质第一节园艺产品成熟与衰老第二节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制第四章果蔬成熟、衰老及调控第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老第二节乙烯与园艺产品成熟与衰老乙烯（ethylene）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。第二节乙烯与园艺产品成熟与衰老一乙烯对成熟和衰老促进作用迄今认为，植物体内存在五大植物激素：生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞激动素（CTK）、脱落酸（ABA）和乙烯(ET)。乙烯与这些激素之间，相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段，调节园艺产品成熟和衰老。其中乙烯是影响果蔬成熟衰老的最重要因素。在植物体内，乙烯起作用浓度很低，0.01-0.1ppm。一乙烯对成熟和衰老促进作用1促进果蔬成熟乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果蔬成熟，主要依据：乙烯生成量增加，与呼吸强度进程一致，通常出现在果蔬晚熟期间。外源乙烯处理，可诱导和加速果蔬成熟。使用乙烯作用的拮抗物（Ag2+、CO2、1-MCG），可以抑制果蔬成熟。第二节乙烯与园艺产品成熟与衰老第二节乙烯与园艺产品成熟与衰老在跃变前至跃变高峰期间内源乙烯浓度的变化（μg.g-1）类型果实跃变前跃变开始跃变高峰跃变型鳄梨香蕉南美番荔枝芒果硬皮甜瓜洋梨西红柿0.040.10.030.010.040.90.080.751.50.040.080.30.40.8500402193504027非跃变型柠檬莱檬橙子菠萝0.1~0.2恒态0.3~2.00.1~0.30.2~0.4一乙烯对成熟和衰老促进作用2其它生理作用促进叶绿素分解、质地变化、器官脱落：产品褪绿：乙烯可加快叶绿素的分解，用0.2mg/kg乙烯处理，能使黄瓜变黄。组织变软：0.02mg/kg乙烯处理，能使猕猴桃冷藏期间的硬度大幅度降低。器官脱落：1mg/kg乙烯处理，能使白菜和甘蓝脱帮。第二节乙烯与园艺产品成熟与衰老第二节乙烯与园艺产品成熟与衰老二乙烯的作用机理目前尚未完全清楚，有下面几种假说：1在果实内具有流动性小分子气体、流动性大。2改变膜的透性在脂中溶解度比水中大，细胞膜是乙烯作用点。3促进酶的活性通过对酶作用而影响植物的各种生理反应。第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老三乙烯的生物合成途径起初，研究这个问题比较困难:首先，无法在非细胞状态下进行示踪研究，因一旦植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了。其次，在植物体内，可以有几百种化合物反应生成乙烯。●蛋氨酸（Met）→S-腺苷蛋氨酸（SAM）→1-氨基环丙烷羧酸（ACC）→乙烯（ET）.第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老三乙烯的生物合成途径1乙烯来源于蛋氨酸2SAM→ACC是乙烯合成的限速步骤SAM处于十字路口3ACC是乙烯合成的直接前提第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老三乙烯的生物合成途径4蛋氨酸循环1969，S.F.Yang提出了在苹果组织连续产生乙烯的过程中，蛋氨酸中的S必须循环利用。后来，Adams和Yang证实在乙烯产生的同时，蛋氨酸的CH3-S可以不断循环利用。乙烯的C来源于ATP分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环。第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老四乙烯生物合成的调节第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老四乙烯生物合成的调节1果实成熟和衰老的调节未熟果实，乙烯合成能力很低，内源乙烯含量也很低；随着果实的成熟，乙烯合成能力急增；到衰老期，乙烯合成又下降。第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老四乙烯生物合成的调节2乙烯对乙烯生物合成的调节具有两重性：自我增值（自身催化）---对成熟前跃变型果实，施用少量乙烯，可诱发內源乙烯大量生成。自我抑制：但对非跃变型果实，施用乙烯，只能使呼吸强度增加，但不能增加内源乙烯生成。差异？第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老四乙烯生物合成的调节2乙烯对乙烯生物合成的调节组织内存在着不同的乙烯生物合成系统：跃变型果蔬：系统Ⅰ、Ⅱ非跃变型果蔬：系统Ⅰ系统Ⅰ：负责成熟过程中低浓度的基础乙烯生成；统Ⅱ：负责成熟过程中大量乙烯生成。基础乙烯生成量积累到一定值时启动，也可被外源乙烯所诱导。第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老四乙烯生物合成的调节3胁迫因素导致乙烯的产生胁迫（逆境）能促进乙烯合成，胁迫乙烯的产生是植物对不良环境条件刺激的一种反应。胁迫因素机械损伤、低温、高温、冷害、冻害、干旱、病虫害、化学物质等。10-30min产生，数h内达高峰，胁迫解除，恢复正常。第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老四乙烯生物合成的调节4光和CO2对乙烯合成的调节光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多，衰老快。现认为光抑制作用体现在ACC→乙烯的转化阶段。光合作用电子传递抑制剂（DCMU）。第二节乙烯与园艺产品的成熟及衰老四乙烯生物合成的调节5Ca2+调节乙烯产生采后用钙处理，可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。6其它植物激素对乙烯合成的影响；脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯的生物合成有一定的影响。第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制控制适当的采收成熟度防止机械损伤避免不同种类果蔬的混放乙烯吸收剂的应用控制贮藏环境条件（温湿度、气体浓度）利用臭氧和其它氧化剂乙烯受体抑制剂的使用利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟用Ca2+处理第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制一控制适当的采收成熟度果实对乙烯的敏感度与采收成熟度有关。控制采收成熟度，可控制乙烯的作用效应。短时间运输、贮藏的果实，一般应在成熟度较高（接近完熟）时采收。较长时间贮藏、运输的果实，应在果实达到成熟，但还没有达到完熟阶段时采收。第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制二防止机械损伤组织受到机械损伤、冻害、紫外线辐射或病菌感染等逆境时，内源乙烯含量可提高3-10倍。同时，果实受机械损伤后，易受真菌和细菌侵染，容易长霉腐烂。反过来又加重乙烯产生。轻拿轻放，避免损伤。同时要防治真菌和细菌侵染。第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制三避免不同种类果蔬混放不同种类的果蔬，或同一种类但成熟度不同果蔬，它们的乙烯生成量有很大的差别。在贮藏运输中，尽可能不要把不同种类或虽同一种类但成熟度不一致的果蔬混放在一起。否则，乙烯释出量较多果蔬所释出的乙烯可促进乙烯释出量较少果实的成熟，缩短贮藏保鲜时间。第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制四乙烯吸收剂的应用活性碳：氧化铝：硅藻土：活性白土：为多孔结构吸附剂，价格低廉，简单易行。乙烯吸收剂的研制与应用。美国DeltaTRAK迷你型乙烯吸收剂第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制五控制贮藏环境条件适当的低温：1、低温有保绿作用，叶绿素分解速度下降。2、低温有保硬度作用，果胶分解速度下降。3、低温有保营养成分作用，呼吸强度下降。4、低温可抑制乙烯产生，抑制催熟作用。5、低温减少果蔬失水，微生物的侵害。第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制五控制贮藏环境条件降低O2浓度和提高CO2浓度环境O2含量低，能抑制ACC转变为乙烯，低氧处理，能抑制园艺产品成熟和衰老。CO2是乙烯的拮抗剂，可以抑制ACC氧化酶和竞争乙烯受体蛋白。采后短期高CO2处理，可以抑制乙烯产生和乙烯的生理作用。→使用气体调节剂。第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制六利用臭氧和其它氧化剂K2MnO4:附于表面积大的多孔结构物质表面。第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制第三节贮藏实践中对果蔬成熟衰老控制七乙烯受体抑制剂的使用目前研究发现，乙烯受体蛋白是一类金属蛋白，它能与乙烯受体抑制剂结合，从而阻止乙烯生理效应发挥。1-MCP（1-甲基环丙烯），是近年研究较多的乙烯受体抑制剂