几种维生素在动物营养中的研究进展

几种维生素在动物营养中的研究进展摘要：维生素维生素（vitamin）是人和动物为维持正常的生理功能而必需从食物中获得的一类微量有机物质，在人体生长、代谢、发育过程中发挥着重要的作用。目前已知的维生素种类就多达几十种，本文仅对几种维生素的性质和代谢及其相关生物学功能进行了综述。关键词：维生素；动物营养维生素是一类有机物质，也是保持人体健康的重要活性物质。维生素在体内的含量很少，但不可或缺，是人和动物维持正常生命活动与健康所必需的微量有机化合物。维生素是个庞大的家族，目前所知的维生素就有几十种，大致可分为脂溶性和水溶性两大类。1维生素A维生素A的化学名为视黄醇，是最早被发现的维生素。1.1维生素A对机体的营养作用1.1.1维生素A在视觉方面的作用维生素A是构成视觉细胞内感光物质视紫红质及分别对红光、绿光和蓝光敏感的3种感光物质的成分。视紫红质是视网膜视杆细胞中的感光物质，对暗光敏感。而这种感光物质是视黄醛与带有赖氨酸残基的视蛋白结合而成的复合物。当光线进入眼内刺激视网膜时，视紫红质发生一系列化学反应，最后由于视黄醛分子构象变化，经复杂的生物电活动，诱发视杆细胞产生感受器电位，通过视神经传到大脑，产生光适应现象。反应过程中视黄醛依赖于维生素A的氧化，反应的快慢与体内维生素A营养水平相关。石元刚等[1]试验研究显示，补充维生素A能提高人体暗适应能力。1.1.2维生素A能维持上皮组织的完整性，抵抗呼吸系统感染维生素A作为形态发生剂和细胞分化剂在上皮组织正常发育中起决定性的作用。维生素A能促进结缔组织中黏多糖合成，维护细胞膜和细胞器膜。当机体维生素A缺乏时，上皮组织的不健全使细菌易入侵各个组织器官而引起感染，出现腹泻（细菌入侵消化道）、感冒及肺炎（细菌入侵呼吸道）等病变。1.2.3增强体液免疫和细胞免疫，提高机体抵抗力维生素A对机体免疫功能的影响是多方面的。已有研究报道[2]，维生素A的适量添加可促进机体免疫器官的发育，提高机体免疫机能。亚临床维生素A缺乏尽管无明显的临床表现，但机体的细胞免疫功能却明显受损，脾淋巴滤泡数显著低于正常。另外，维生素A能促进巨噬细胞活化，使B淋巴细胞活性增强，IgG、IgA和IgM合成与分泌增加，从而影响机体的体液免疫功能。1.2.4促进机体生长发育，提高动物生产性能维生素A通过BCS基因系对幼儿生长与骨骼发育有重要作用，它可提高对氮的利用，从而促进体内蛋白质的生物合成、细胞分裂和刺激细胞的生长。维生素A缺乏时，引起睾丸组织结构的损害，影响性激素的分泌，使精细胞的数量及活性降低，从而影响正常发育。1.2.5维持肠道健康[3]维生素A可促进动物肠道的生长发育，增强肠上皮细胞增殖分化能力，提高肠道的消化吸收能力，从而促进营养物质的消化和吸收。维生素A是维持一切上皮组织完整所需的物质，对维持机体生长发育、正常的生理功能具有重要作用。研究表明，维生素A在机体内的作用主要通过维生素A（视黄醇）及其生物活性衍生物（类维生素A）、RBP和视黄酸受体调控细胞的分化、增殖及胚胎的发育等发挥作用。2维生素C维生素C又称抗坏血酸，在自然界中以两种形式存在，即还原形式L一抗坏血酸和氧化形式L-脱氢抗坏血酸，大部分维生素C以还原形式存在，这种还原形式的维生素C在动物机体具有重要的生理作用。维生素C不象其他的水溶性的维生素那样，具有辅酶功能，但是它在许多含有羟化酶的反应中充当辅助因子[4]。2.1维生素C的生理机能2.1.1免疫反应维生素C以多种方式影响免疫反应（防止自由基介导蛋白因巨噬细胞的氧化释放而失活，趋化作用，刺激增殖反应，抗体干扰素的产生）[5]。维生素C能保护免疫细胞不受氧化作用，而保证免疫细胞的完整性，并且能存在于细胞内（大量的维生素C贮存在免疫细胞中）；又保持维生素E再生的代谢活性形式。2.1.2抗热应激维生素C可抑制体温上升，促进采食。因维生素C充足，形成皮质类固醇的量充足，调节体温的能力增强，因此热应激时，添加适量维生素C，会起到明显降体温的作用，从而死亡率也大大降低。2.1.3解毒作用[6]给予大剂量的维生素C可缓解或解除霉菌毒素、细胞霉素、重金属离子（如铜、钒、硒、镉、钴、铅和砷）、苯和盐等的毒性（这些物质被转化成还原的形式，使机体对其吸收减少，迅速排出），另外维生素C对肺细胞和肾细胞有保护作用，特别对肝细胞中多种酶的活性特别重要。3维生素D维生素D（vitaminD）为固醇类衍生物，具抗佝偻病作用，又称抗佝偻病维生素。3.1维生素D的生物学功能维生素D通过类似于类固醇激素的作用机理对动物的许多生物学功能进行调节，包括细胞生长、分化及机体的免疫功能、生殖和繁殖、矿物质代谢等功能的调节。3.1.1维生素D对钙、磷的调节维生素D的重要生[7]理功能为调节机体钙、磷的代谢，特别是促进肠道粘膜上皮细胞内钙结合蛋白的形成，促进肠道对钙、磷的吸收和骨骼、牙齿的钙化。人们发现维生素D3及其衍生物具有刺激植酸水解植酸的潜力，进而促进了钙磷等矿物元素的吸收利用。3.1.2维生素D与胫骨软骨发育不良胫骨软骨发育不良（TD）是家禽常见的与生长板有关的软骨内钙化缺陷，最常见于快速生长的肉鸡。近几年的有关生长板软骨发育的研究发现，维生素D对软骨细胞的增生分化具有直接和间接的调节作用。3.1.3维生素D对动物繁殖性能的影响20世纪70年代许多研究结果证明，维生素D参与大鼠的繁殖和泌乳，在分娩前给母猪添加维生素D3是给仔猪补充维生素D3的有效方法，因维生素D3可通过胎盘转运。Ruda等分别于母猪妊娠30d、泌乳21d肌注一定量的维生素D，可明显提高受胎率、窝产仔数和断奶成活率，夏季至冬季效果显著。3.2维生素D的缺乏与过量[8]3.2.1缺乏维生素D是钙平衡和骨代谢的主要调节因子。VD缺乏引起Ca、P的吸收和代谢机制紊乱，导致骨骼钙化不全。幼龄生长猪缺乏VD导致佝偻病，而成猪缺乏VD会引起骨骼矿物质含量减少（骨软化）。猪严重缺乏VD时，会出现Ca和Mg缺乏症状，包括痉挛。维生素D缺乏，生长鸡生长受阻，羽被不良，出现佝偻症、软骨症及龙骨变形等。产蛋母鸡饲喂不含维生素D的日粮，母鸡产蛋量及蛋壳质量迅速下降，且多数为薄壳蛋和软壳蛋。母畜孕期维生素D过度缺乏会造成新生儿先天畸形，母畜本身也会受到损害。3.2.2过量维生素D摄入过多，动物表现为多尿、高尿钙、食欲下降甚至废绝，生长停滞。过量的维生素D引起血钙过高使多余的钙沉积在心脏、血管、关节、心包或肠璧等部位，导致心力衰竭，关节强直或肠道疾患，甚至死亡。对大多数动物来说，长时间（2个月以上）饲喂时，维生素D3的耐受量约为公认的5~10倍，短时间饲喂时，维生素D3的最大耐受量是公认的100倍左右。若与此同时给予大量的其他脂溶性的维生素（维生素A、E、K）可降低维生素D的毒性。一般认为，维生素D的代谢产物的毒性比维生素D要高;维生素D3的毒性10~20倍于维生素D2。日粮中钙磷水平较高时，可加重维生素D的毒性，日粮中钙磷水平低时，可减轻维生素D的毒性。4维生素E4.1维生素E的性质维生素E是一种透明淡黄色黏稠油状物，不溶于水，溶于有机溶剂，酸碱氧化过程及高温均不会破坏维生素E。但它在空气中会缓慢氧化，紫外线照射可使其分解。它可以保护其他易被氧化的物质使其不被破坏，所以它是极有效的氧化剂[9]。4.2维生素E的生物学功能1922年，Evans等首先发现麦胚油中维生素E在大白鼠生殖方面的作用后，从此便展开了大量关于维生素E生理功能的研究。其中，包括抗氧化作用、对机体的免疫功能、生殖和繁殖以及对应激的调节等方面。4.2.1维生素E的抗氧化作用为了防止大量胆固醇在血管中沉积，需要摄入含多元不饱和脂肪酸（PUFA）的植物油脂。但是这些必需不饱和脂肪酸易被氧化，其双键越多越易被氧化。PUFA氧化后会生成脂褐质，这些脂褐质不仅存在于体表，引起皮肤衰老，出现人记忆力和智力障碍以及帕金森等症状的发生。过氧化脂质还可使血管壁发生纤维性变化，最终导致动脉硬化，从而导致高血压、心肌梗塞、脑软化、脑出血等疾病。油脂的自动氧化是自由基链式反应。维生素E是一种脂溶性维生素，可溶于油脂中。维生素E能通过自身被氧化成生育醌，可将ROO－转化为化学性质不活泼的ROOH，从而中断脂类过氧化的连锁反应，有效抑制脂类的过氧化作用。维生素E可通过抗氧化作用保护DNA和染色体，维持基因的稳定性。生物机体内的HO－是破坏性最强的活性氧，机体受电离辐射和金属离子与H2O共同作用时都可产生HO－，HO－可以结合在鸟嘌呤上，并将其氧化成8-羟基鸟嘌呤。细胞释放的一氧化氮在有氧离子存在的情况下可以生成过氧化亚硝酸盐，这种物质可以将胞嘧啶脱去氨基成为尿嘧啶，腺嘌呤转变为氢氧化盐[10]，从而引起DNA碱基突变，导致DNA交联和DNA碱基对的氧化。4.2.2维生素E对动物免疫系统的调节维生素E与动物的免疫性能有着密切的关系。研究证明，给动物补充维生素E可以增强机体的免疫功能。李小林等认为，维生素E可通过改变机体免疫细胞的数量以及对机体内分泌的调控而影响其免疫性能。高剂量的维生素E可以提高机体应激前后的免疫功能。维生素E也能提高外周血淋巴细胞数目，刺激巨噬细胞增殖，增强其免疫功能和免疫活性[11]。维生素E对于提高动物免疫能力的主要机制是通过保护细胞膜及细胞器膜免受氧化破坏，维持细胞及细胞器的完整与稳定，以保证细胞的正常功能，使之接种免疫后产生正常的免疫应答;另一重要机制是维生素E可作为免疫调节物来调节细胞调节素、前列腺素、凝血素及促细胞生长素的合成[12]。Jackson等研究认为，母鸡饲喂高水平维生素E（150mg/kg）后代鸡体内被动转移抗体水平增加，母鸡补充适量的维生素E可被动转移至后代而有效地刺激其免疫系统。文洁等报道，添加维生素E明显提高肉仔鸡血清HI抗体滴度，这表明添加维生素E可提高鸡的体液免疫水平。Tengerday等认为，100mg/kg以上的维生素E的添加量可明显提供脾脏和胸腺的相对重量，而胡兰等报道，肉仔鸡日粮添加200mg/kg维生素E，脾脏重量明显提高;添加100mg/kg维生素E，可促进法氏囊生长而对胸腺无明显的刺激作用。维生素E可以提高鸡群的免疫力和对疾病的抵抗力。有试验表明，产前给母猪注射维生素E或硒都能使初乳免疫球蛋白M水平升高，母猪初乳中的维生素E水平与母猪饲料中维生素E添加水平成正相关，添加维生素E可使初乳及常乳中的维生素E含量提高64.35倍[13]。Hidiroglou等试验表明，牛补饲维生素E后，血清IgM、IgG均高于对照组。蔡中华等用维生素E处理鲤鱼，发现维生素E可使鲤鱼白细胞的吞噬能力显著增强，表现为吞噬指数明显上升。Pulsford等报道，补充维生素E可使比目鱼的吞噬细胞活性提高。4.2.3维生素E对动物繁殖性能的影响许多研究表明，维生素E与性机能有密切关系，它通过垂体前叶分泌促性腺激素来调节性机能。同时还能增加卵巢机能，使卵泡黄体细胞增加[14]。当母猪缺乏维生素E时，卵巢机能下降，性周期异常，胚胎发育异常或出现死胎。而补充维生素E则可改善母猪繁殖性能，尤其在妊娠母猪日粮中补加维生素E可提高产仔数，降低仔猪断奶前死亡率。维生素E能促进精子的形成与活动。当缺乏维生素E时，公猪睾丸变性萎缩，精子运动异常，甚至不能产生精子。4.2.4维生素E对畜产品品质的影响Asghar等研究发现，在猪日粮中添加维生素E可减少猪肉的滴水损失。Rosenvold等指出，猪日粮中添加维生素E的量超过了营养需要，肌肉中肝糖元的贮存就会增加，而肌肉的持水力就会降低[15]。Lanan等认为，维生素E通过阻止与氧合肌红蛋白竞争的脂质过氧自由基和直接阻止脂质氧化而延缓了氧合肌红蛋白的氧化，发挥了稳定肉色的作用。Robbins等试验结果表明，日粮中添加维生素E可以相应降低硫化巴比妥酸反应物（TBARS）的值，但在2h后，改善烤牛肉的芳香风味不明显。1998年加拿大的农业专家试验表明，给泌乳奶牛加喂维生素E可以增强牛奶风味的稳定性[16]。4.3维生素E的缺乏[17]维生素E的缺乏症是多样化的，涉及多种组织和器官。在不同的动物，缺乏