动物采食生理特点及采食量调控技术研究的新进展

动物采食生理特点及采食量调控技术研究的新进展倪冬娇译金立志校西班牙乐达中国公司中国广州引言众所周知，细菌和哺乳类动物主要依靠体内的化学感应器识别外界环境中的食物、提防受到的威胁和易于繁殖。嗅觉、味觉和视觉是辨别和撮取食物的第一感觉系统。而最终是否采食则主要依靠其口腔内的化学感受器和能快速反应食物愉悦与否的嗅上皮细胞。无机离子、单糖和多糖、氨基酸和多肽、食物中的霉素和共栖微生物等都能作为营养因子影响动物的采食行为。细胞和分子生物学上的最新研究发现动物是通过跨膜受体蛋白感觉食物的味道和气味（分别称为味觉受体TR和嗅觉受体OR）。而一些细节上的不同则主要是由于生物体自身的复杂性和所处的生态环境。味觉和嗅觉到底对采食量有多大的影响，这个问题在畜产动物和宠物上的研究仅仅刚开始，还没有进一步证实。一般认为，猪对饲料中的风味物质不能产生连续的反应。这毫不奇怪，因为人们对猪和其它动物体内与风味有关的区域知之甚少。例如，饲料的不同成分的对猪的适口性和偏爱问题我们知道得很少。而且，饲料中调味剂的效果很大程度上要靠与饲料原料发生交互作用以及它们如何共同作用于动物的感觉部位。了解猪的感觉生理将有助于了解饲料中的风味物质的作用。（图1）本文主要综述可能与动物（特别是猪）饲养管理有关的嗅觉和味觉生理的最新研究进展。并简要地概述当前和将来与适口性有关的研究问题。图1猪的感觉生理、饲料成分、饲料的适口性之间的互作关系怎样知道猪的味觉和嗅觉与人有何异同？如何了解和量化动物的感觉是动物研究中一个最大的困难之一。我们如何知道猪的感受呢？在没有其它更好的方法时，解剖的、生理的、生化的和行为学上的研究成了我们获得猪和其它哺乳动物信息的唯一途径。目前至少已发现并证实了哺乳动物嗅觉和味觉感受器的解剖结构。在嗅觉方面，通过测定挥发性物质从出现到发展可以推测出动物由水生生活环境演变的过程。从两栖类到包括人类和昆虫在内的所有陆地动物的嗅觉感受器已被证实。然而，高等脊椎动物，特别是哺乳类，具有最大面积的嗅觉区味觉和嗅觉生理调味剂与饲料的互作配合饲料与饲料成分的适口性采食量和较多的嗅觉细胞和嗅觉遗传基因（表1）。但人类与其它大多数哺乳动物相比表现出较低的趋势。例如，对丁酸的最低感受浓度（每cm3空气中含有的分子数），狗为104而人为1013，(Leibetseder,1978)。其它哺乳动物的嗅觉能力也列在其中(Bradley,1978).。表1。不同动物的嗅觉上皮细胞数面积(cm2)†大约的细胞数106†估计的嗅觉基因数*估计的味觉基因数*鱼类(鲸,硬骨鱼类)000100*2昆虫(果蝇)1120Sensillas10.00416162鸟类(鸡)510–20~203-哺乳动物(非灵长类)75-100125-225~100045哺乳动物(人类)510–20~250+250430†(参考文献:Leibetseder,1978);1(Kim&Carlson,2002);*(Dryer,2000);2(broadlydefinedasOlfactoryReceptorsOR,butinrealitydetectingonlywaterbornemoleculeslikeTasteReceptorsdo–asopposedtoairbornemoleculesusuallyperceivedbytrueORs-);3(Nefatal.,1997);4(manyoftheORgenesidentifiedinhumansseemtobenon-functionalor“pseudogenes”,…….在味觉方面，鱼类（或水生类）进化到能区别开来似乎有一系列较宽范围的分子，相反，人和非灵长类哺乳动物甚至鸟类的最初的五种味觉（甜、苦、酸、咸、umami）和味觉感受机制似乎很相似。象其它哺乳动物一样，猪也有三种不同形状的味觉突起（菌状、杯状、叶状），每个突起有成千上万个味蕾。每个味蕾有50-150个味觉细胞，每个味觉细胞有大量微绒毛突起伸进舌粘膜。每个味蕾上的不同细胞各自通过一种味觉受体蛋白只能感受这五种基础味道中的一种。受体蛋白在微绒毛细胞膜上，其特异性配位基可以与口腔中的可溶性化学物结合，引起细胞内发生一系列化强烈的生化反应，导致感觉神经发出突触信号，接着将信号脉冲式传导到对应的大脑皮层区。菌状突起基本上受鼓索神经（CT）支配，杯状和叶状突起主要受舌咽神经（NG）支配。表2.不同动物的味蕾数种类数目参考文献鸭200Leibetseder,1978鸡316GanchrowandGanchrow,1985猫473狗1706人6974MillerandBartoshuk,1991猪20000*山羊15000兔17000奶牛25000*OnlyfungiformpapillaeasdeterminedbyChamorroetal.(1993)然而，在口腔（主要是舌头、会厌、上腭）上突起的分布和每个突起上的味蕾数因动物种类不同而异。比较解剖学研究发现，在哺乳动物中，猪有较多的味蕾（表2）。与人相比，猪的味蕾数也较多，分别为菌状（5000vs1600），杯状(10000vs.6000)和叶状(4800vs3000)，(HellekantandDanilova,1999)。总体上，猪的味蕾数是人的3-4倍。虽然人的嗅觉水平（约500多个嗅觉受体-OR，它们的基因已被鉴定）可能被低估，但比起其它哺乳动物（如老鼠和大鼠）来，要低得多。相关的研究并未完全弄清，除人以外，对动物的功能研究仍很少，且很难评定。因此，问题很明显出来了：怎样知道猪的味觉和嗅觉与人有何异同？猪的味觉生理研究回答这个问题的一个有趣的方法近来已出版了，是以猪的味觉作模型，由两个研究机构完成的。即Hellekant’s和Nofre’s研究组（分别在威斯康星和苏黎世），他们的研究是用不同的化合物分别刺激人的感受甜、苦、咸、酸、umami的鼓索神经和舌咽神经。表3列出了不同甜味物质对人和猪的甜度Glaseretal.(2000)。作者得出的结论认为，碳水化合物类的甜味剂对人和猪的效果相同，而非碳水化合物对主要对人有很高的甜度。糖精能对猪有明显的甜度感，但与人比要低得多（分别为3.34vs.215倍蔗糖甜度）。较早一些也有相同的结果（Danilovaetal.1999）。表3不同甜味剂与蔗糖相比的对人和猪的甜感强度(Glaseretal.,2000).对人对猪碳水化合物蔗糖1.001.00D-果糖0.500.50乳糖0.330.146D/L葡萄糖0.250.125非碳水化合物阿斯巴甜155无反应Cyclamate(sodiumsalt)17.6无反应NHDC3，600无反应索马甜100，000无反应糖精2153.34研究结果与KennedyandBaldwing(1972)的结果也十分相同，但他们是用甜溶液作的偏嗜试验。试验用蔗糖、葡萄糖、糖精钠从低到高设了不同的浓度，配成水溶液喂猪，测定偏嗜效果。仔猪对0.005-0.01M的蔗糖溶液有明显的偏好，与对照比，饮水量超过90%。糖精钠的结果显示，在0.005-0.01M时，始终未能超过90%，而在0.1-1M时猪开始拒绝饮用。换算成糖精的浓度接近为2x103and2x104ppm水溶液，相当于饲料中剂量的10倍。根据这些数据估计，糖精钠对猪的甜度仅仅为1倍蔗糖甜度。仔猪的三饮水槽偏嗜试验几年前已经发现仔猪对几种风味有先天偏好RhodeParfetetal.(1991)。该试验用三种不同气味的饮料（水、猪奶、羊水）建立了三饮水槽偏嗜试验模型。新生仔猪被放在一个小试验场地中央，然后将三种饮料均匀地摆在周边让其自由选择。一个短时间的适应期后（5分钟），开始测量每个饮水槽的饮用时间。结果仔猪饮猪奶的时间比对照（水）多60%，饮羊水的时间比对照（水）多80%。猪的双料槽偏嗜试验经典的双料槽模型已被广泛用于测定猪对饲料的偏爱程度。例如，McLaughlinetal.(1983)将96种不同的香味剂分为8组，供试动物事先被固定在“T”形围栏，围栏的前部两端分别放置一个料槽，动物一旦被放开，即开始20秒钟自由选择采食。通过194次的自由选择采食试验，他们获得了猪对每种香味剂的偏食程度。变化范围从最高的70%极端厌恶的28%（表4）。猪对试验的96种香味剂中的30种香味剂表现出偏好。其偏好次序从高到低依次为奶酪香型、水果香型、肉香型和甜味。表4.8组共96种不同风味的香味剂对猪的偏好试验结果(McLaughlinetal.,1983).香味剂组别被测试的香味剂种数中度和高度偏好(55-69%)无偏好(44-54%)中度和高度厌恶(28.-43%)黄油844奶酪6231脂肪4121水果248124青草10451肉味13562霉味8161甜味235153总计96305313Torrallardonaetal.(2001)也发表了类似的试验结果。试验用于测定单独添加糖精和糖精与奶香型香味剂结合添加的偏食指数（图2）。结果显示，单独添150ppm的糖精不能提高采食量，但150ppm的糖精与几种奶香型的香味剂结合使用则有较好的诱食效果。例如猪对牛奶-奶酪味的香味剂加上150ppm的糖精有明显的偏好(P0.05)，而对牛奶-柠檬味的香味剂加同样的糖精则明显拒绝(P0.05)。适口性与猪肉生产。校正和刺激猪的采食量和生产性能的方法。采食量不足是动物生产中最主要的限制因素之一。养猪生产中，采食量受到几个与环境有关的因素的限制。如仔猪断奶期间的应激使采食量明显下降，特别是从母奶过渡到干饲料。因此，在猪的一生中，饲粮的改变常常引起“neophobia”反应（短时间的拒食），出现暂时性的采食量下降，特别是在使用适口性较差的原料（菜籽粕等）。在这种情况下，使用合适的香味剂会起到很好的效果。保育猪的生长性能试验Torrallardonaetal.(2000)的研究结果表明，仔猪料中同时添加香味剂和甜味剂能提高采食量、生长速度和饲料转化率（表4）。试验选用120头断奶的丹麦长白猪，平均体重5.1kg。试验在IRTA动物营养研究中心进行。试验开始的前3周，饲喂乳猪教槽料，3-5周用乳猪料。试验分5组，分别为T-1（未加香味剂的对照组），和T-2，T-3，T-4，T-54个试验组（分别在对照组基础上加相同浓度但不同风味的水果香型香味剂）。结果4个试验组之间采食量没有差异，而试验组与对照组之间有显著差异（表5），说明仔猪料中的添加香味剂有明显的诱食效果。在试验和第一阶段（0-21天），香味剂有明显提高采食量(P=0.11)和体增重(P=0.06)的趋势，对饲料转化率没有影响。提高体增重可能是香味剂改善饲料适口性。在饲喂乳猪料阶段（21-35天）和试验全期（断奶后0-35天），香味剂不仅明显提高采食量(分别为P=0.14和P=0.11)和体增重(P=0.02和P=0.01)，而且改善饲料报酬(分别为P=0.02和P=0.12)。香味剂在从教槽料转换到乳猪料的过程中，能非常有效地阻止采食量的下降，使饲料具有很好的适口性和较高的消化率。另外，饲料利用率提高，表明仔猪的胃肠道粘膜发育得较好。这个结果与Pluskeetal.,1996报导的一致。0%25%50%75%100%SaccharinMilky-vanillaMilk-creamyMilk-citricMilk-cheesyFigure2:Relativeconsumptionofcontrolvs.feedsupplementedwithsaccharinaloneorincombinationwithmilkyflavoursFlavouredControl表5香味剂对21日令断奶仔猪体增重、采食量和饲料转化率的影响(Torrallardonaetal.,2000).%对照组试验组显著性检验效益教槽料阶段(0-21d)初始体重0天(kg)5.15.1--日增重(g/d)256267P=0.064.3日采食量(g/d)385396P=0.112.9饲料转化率1.511.49