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第五章苗木的营养繁殖第一节扦插繁殖第二节嫁接繁殖第三节分株繁殖第四节压条、埋条繁殖营养繁殖是利用植物的营养器官如枝、根、茎、叶等，在适宜的条件下，培养成一个独立个体的育苗方法。营养繁殖由于没有性细胞的参与，又称无性繁殖。用营养繁殖方法培育出来的苗木称为营养繁殖苗或无性繁殖苗。营养繁殖是利用植物细胞的再生能力、分生能力以及与另一株植物嫁接生长的亲和力进行育苗的方法。再生能力是指植物营养器官（根、茎、叶）的一部分，能够分化形成自己原来所没有的其他部分的能力，如用茎或枝扦插长出新叶和新根，用根扦插长出新枝和新叶,用叶扦插长出新根和新茎。分生能力是指一些植物能够长出专为营养繁殖的一些特殊的变态器官，如球茎、鳞茎、匍匐枝等。营养繁殖具有以下特点:①能够保持母本的优良性状。因为营养繁殖不是通过两性细胞的结合,而是由分生组织直接分裂的体细胞所产生,所以其亲本的全部遗传信息可得以再现,而能保持原有母本的优良性状和固有的表现型特征,而不致产生像种子繁殖那样的性状分离现象。从而达到保存和繁殖优良品种的目的。②营养繁殖的幼苗一般生长快,可提早开花结实。因为营养繁殖的新植株，是在母本原有发育阶段的基础上的延续,不像种子繁殖苗那样个体发育重新开始。③有些园林植物不结实或结实少或不产生有效种子,则可通过营养繁殖进行育苗,提高生产苗木的成效和繁殖系数。如重瓣花类的碧桃、无核果等。④一些特殊造型的园林植物,则需通过营养繁殖的方法来繁殖和制作,如树（形）月季、龙爪槐等。而且园林中古树名木的复壮,也需促进组织增生或通过嫁接(高接或桥接)来恢复其生长势。⑤方法简便、经济。由于有些园林植物的种子有深休眠,用种子繁殖就比较烦琐困难，采用营养繁殖则较容易，且简便、经济。上述可见,营养繁殖在园林育苗、植物造型以及古树名木的复壮等方面都有着非常重要的作用。但营养繁殖也有其不足之处,如营养繁殖苗的根系没有明显的主根,不如实生苗的根系发达(嫁接苗除外),抗性较差,而且寿命较短。对于一些树种,多代重复营养繁殖后易引起退化,致使苗木生长衰弱，如杉木。营养繁殖在园林苗木的培育中常用的方法有：扦插繁殖、嫁接繁殖、分株繁殖、埋条繁殖、压条繁殖等。第一节扦插繁殖扦插繁殖是利用离体的植物营养器官如根、茎（枝）、叶等的一部分，在一定的条件下插入土、沙或其它基质中，利用植物的再生能力，经过人工培育使之发育成一个完整新植株的繁殖方法。经过剪截用于直接扦插的部分叫插穗，用扦插繁殖所得的苗木称为扦插苗。扦插繁殖方法简单，材料充足，可进行大量育苗和多季育苗，已经成为树木，特别是不结实或结实稀少名贵园林树种的主要繁殖手段之一。扦插育苗和其他营养繁殖一样具有成苗快、阶段发育老和保持母本优良性状的特点。但是，因插条脱离母体，必须给予适合的温度、湿度等环境条件才能成活，对一些要求较高的树种，还需采用必要的措施如遮荫、喷雾、搭塑料棚等措施才能成功。因此扦插繁殖要求管理精细，比较费工。一、扦插成活原理(一)插条的生根类型植物插穗的生根，由于没有固定的着生位置，所以称为不定根。扦插成活的关键是不定根的形成，而不定根发源于一些分生组织的细胞群中，这些分生组织的发源部位有很大差异，是随植物种类而异。根据不定根形成的部位可分为2种类型：一种是皮部生根型，即以皮部生根为主，从插条周身皮部的皮孔、节（芽）等处发出很多不定根。另一种是愈伤组织生根型，即以愈伤组织生根为主，从基部愈伤组织（或愈合组织），或从愈伤组织相邻近的茎节上发出很多不定根。这2种生根类型，其生根机理是不同的，从而在生根难易程度上也不相同。但也有许多树种的生根是处于中间状况，即综合生根类型，其愈伤组织生根与皮部生根的数量相差较小，如杨、葡萄、夹竹桃、金边女贞、石楠等。1．皮部生根型属于此种类型的插条都存在根原始体或根原基，其位于髓射线的最宽处与形成层的交叉点上。这是由于形成层进行细胞分裂，向外分化成钝圆锥形的根原始体、侵入韧皮部，通向皮孔。在根原始体向外发育过程中，与其相连的髓射线也逐渐增粗，穿过木质部通向髓部，从髓细胞中取得营养物质。这种皮部生根较迅速，生根面积广，与愈合组织没有联系，一般来说，这种皮部生根型属于易生根树种。2．愈伤组织生根型此种生根型的插条，其不定根的形成要通过愈伤组织的分化来完成。首先，在插穗下切口的表面形成半透明、具有明显细胞核的薄壁细胞群，即为初生愈伤组织。初生愈伤组织细胞继续分化，逐渐形成和插穗相应组织发生联系的木质部、韧皮部和形成层等组织。最后充分愈合，在适宜的温度、湿度条件下，从愈伤组织中分化出根。因为这种生根需要的时间长，生长缓慢，所以凡是扦插成活较难、生根较慢的树种，其生根部位大多是愈伤组织生根。此外，插条成活后，由上部第一个芽（或第二个芽）萌发而长成新茎，当新茎基部被基质掩埋后，往往能长出不定根，这种根称为新茎根。如杨、柳、悬铃木、结香、花石榴等可促进新茎生根，以增加根系数量，提高苗木的产量和质量。皮部生根型愈伤组织生根型不定根产生位置（二）扦插生根的生理基础在研究扦插生根的理论方面，有许多学者做了大量工作，从不同的角度提出了很多见解，并以此用来指导扦插实践，取得了一定的效果。现将这些观点简单介绍如下：1．生长素观点认为植物扦插生根，愈合组织的形成都是受生长素控制和调节的，细胞分裂素和脱落酸也有一定的关系。枝条本身所合成的生长素可以促进根系的形成，其主要是在枝条幼嫩的芽和叶上合成，然后向基部运行，参与根系的形成。生产实践证明，人们利用植物嫩技进行扦插繁殖，其内源生长素含量高，细胞分生能力强，扦插容易成活。葡萄插穗本身不存在潜伏根原基，当葡萄插穗带叶扦插后，其根系非常发达，如果事先把芽和叶摘除掉，生根能力就会受到显著的影响，或者根本不生根，说明影响插穗生根有重要物质，这就是植物的叶和芽能合成天然生长素和其他生根的有效物质，并经过韧皮部向下运输至插穗基部，这表明有一个由顶部至基部的极性运输，同时也说明插穗基部是促进根形成最活跃的地方。在生长素中，已经发现的有生长素a、生长素b和吲哚乙酸（IAA）。由此为人类利用植物内源生长素与人工合成外源生长素来促进插穗基部不定根的形成提供了依据。目前，在生产上使用的有吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、萘乙酰胺（NAD）及广谱生根剂ABT、HL-43等，用这些生长素处理插穗基部后提高了生根率，而且也缩短了生根时间。此外，许多试验和生产实践也证实，生长素不是唯一促进插条生根的物质，还必须有另一种由芽和叶内产生的一类特殊物质辅助，才能导致不定根的发生，这种物质即为生根辅助因子。2．生长抑制剂生长抑制剂是植物体内一种对生根有妨碍作用的物质。很多研究证实，生命周期中老龄树抑制物质含量高，而在树木年生长周期中休眠期含量最高，硬枝扦插靠近梢部的插穗又比基部的插穗抑制物含量高。因此，生产实际中，我们可采取相应的措施，如流水洗脱、低温处理、黑暗处理等，消除或减少抑制剂，以利于生根。3．营养物质插条的成活与其体内养分，尤其碳素和氮素的含量及其相对比率有一定的关系。一般说C/N比高，也就是说植物体内碳水化合物含量高，相对的氮化合物含量低，对插条不定根的诱导较有利。低氮可以增加生根数，而缺氮会抑制生根。插穗营养充分，不仅可以促进根原基的形成，而且对地上部分增长也有促进作用。实践证明，对插条进行碳水化合物和氮的补充，可促进生根。一般在插穗下切口处用糖液浸泡或在插穗上喷洒氮素如尿素，能提高生根率。但外源补充碳水化合物，易引起切口腐烂。4．植物发育由于年代学、个体发育学和生理学三种衰老的影响，植物插条生根的能力也随着母树年龄的增长而减弱。根据这一特点，对于一些稀有、珍贵树种或难繁殖的树种，为使其在生理上“返老还童”可采取以下有效途径。（1）绿篱化采穗即将准备采条的母树进行强剪，不使其向上生长，而萌发许多新生枝条。（2）连续扦插繁殖连续扦插2～3次，新枝生根能力急剧增加，生根率可提高40%～50%。（3）用幼龄砧木连续嫁接繁殖即把采自老龄母树上的接穗嫁接到幼龄砧木上，反复连续嫁接2～3次，使其“返老还童”，再采其枝条或针叶束进行扦插。（4）用基部萌芽条作插穗即将老龄树干锯断，使幼年（童）区产生新的萌芽枝用于扦插。5．茎的解剖构造插条生根的难易与茎的解剖构造也有着密切的关系。如果插穗皮层中有一层、二层或多层的纤维细胞构成的一圈环状厚壁组织时，生根就困难；如果皮层中没有或有而不连续的厚壁组织时，生根就比较容易。因此，扦插育苗时可采取割破皮层的方法，破坏其环状厚壁组织而促进生根。如湖北林科所将油橄榄插条纵向划破，提高了扦插成活率。二、影响插条生根的因素在插条生根过程中，插条不定根的形成是一个复杂的生理过程。插条扦插后能否生根成活，除与植物本身的内在因子外，还与外界环境因子有密切的关系。（一）影响插条生根的内在因子1．树种的生物学特性不同树种的生物学特性不同，因而它们的枝条生根能力也不一样。根据插条生根的难易程度可分为：（1）易生根的树种如柳树、青杨派、黑杨派、水杉、池杉、杉木、柳杉、小叶黄杨、紫穗槐、连翘、月季、迎春、金银花、常春藤、卫矛、南天竹、红叶小蘖、黄杨、金银木、葡萄、无花果和石榴等；（2）较易生根的树种如侧柏、扁柏、罗汉柏、罗汉松、刺槐、国槐、茶、茶花、樱桃、野蔷薇、杜鹃、珍珠梅、水蜡树、白蜡、悬铃木、五加、接骨木、女贞、刺揪、慈竹、夹竹桃、猕猴桃等；（3）较难生根的树种如金钱松、圆柏、日本五针松、梧桐、苦楝、臭椿、君迁子、米兰、秋海棠、枣树等；（4）极难生根的树种如黑松、马尾松、赤松、樟树、板栗、核桃、栎树、鹅掌楸、柿树、榆、槭树等。不同树种生根的难易，只是相对而言，随着科学研究的深入，有些很难生根的树种可能成为扦插容易的树种，并在生产上加以推广和应用。所以，在扦插育苗时，要注意参考已证实的资料，没有资料的品种，要进行试插，以免走弯路。在扦插繁殖工作中，只要在方法上注意改进，就可能提高成活率。如一般认为扦插很困难的赤松、黑松等，通过萌芽条的培育和激素处理，在全光照自动喷雾扦插育苗技术条件下，生根率能达到80％以上。一般属于扦插容易的月季品种中，有许多优良品系生根很困难，如在扦插时期改为秋后带叶扦插，在保温和喷雾保湿条件下，生根率可达到95％以上。这说明许多难生根的树种或花卉，在科技不断进步的情况下，根据亲本的遗传特性，采取相应的措施，是可以找到生根的好办法。2．插穗的年龄包括2种含义:一是所采枝条的母树年龄；二是所采枝条本身的年龄。（1）母树年龄插穗的生根能力是随着母树年龄的增长而降低的，在一般情况下母树年龄越大，植物插穗生根就越困难，而母树年龄越小则生根越容易。由于树木新陈代谢作用的强弱，是随着发育阶段变老而减弱的，其生活力和适应性也逐渐降低。相反，幼龄母树的幼嫩枝条，其皮层分生组织的生命活动能力很强，所采下的枝条扦插成活率高。所以，在选条时应采自年幼的母树，特别对许多难以生根的树种，应选用1～2年生实生苗上的枝条，扦插效果最好。如湖北省潜江林业研究所，对水杉不同母树年龄一年生枝条的扦插试验，其插穗生根率为：1年生为92%，2年生为66%，3年生为61%，4年生为42%，5年生为34%，母树年龄增大，插穗生根率降低。母树随着年龄的增加而插穗生根能力下降的原因，除了生活力衰退外，生根所必需的物质减少，而阻碍生根的物质增多，如在赤松、黑松、扁柏、落叶松、柳杉等树种扦插中，发现有生根阻碍物质或单宁类物质。随着年龄的增加，母树的营养条件可能更坏，特别是在采穗圃中，由于反复采条，地力衰竭，母体的枝条内营养不足，也会影响插穗生根能力。（2）插穗年龄插穗年龄对生根的影响显著，一般以当年生枝的再生能力为最强，这是因为嫩枝插穗内源生长素含量高、细胞分生能力旺盛，促进了不定根的形成。一年生枝的再生能力也较强，但具体年龄也因树种而异。例如，杨树类1年生枝条成活率高，2年生枝条成活率低，即使成活，苗木的生长也较差。水杉和柳杉1年生的枝条较好，基部也可稍带一段2年生枝段；而罗汉柏带2～3年生的枝段生根率高。3．枝条的着生部位及发