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种群生态学••重点：种群数量统计；生命表和存活曲线；种群的增长模型；•种间关系的类型及生态位理论。••一、种群的概念及特征•1.种群的概念•种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。该定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。种群是物种在自然界中存在的基本单位，是物种的进化单位，又是生物群落的基本组成单位。•种群可以由单体生物或构件生物组成。单体生物的个体很清楚，如蛙有四条腿，昆虫六附肢等，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。构件生物与它们不同，由一个合子发育成由一套构体组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物，但营固着群体生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓虫等也是构件生物。2、自然种群的特征●空间特征，即种群具有一定的分布区域；●数量特征，即每单位面积（或空间）上的个体数量（既密度）是变动的；●遗传特征，种群具有一定的基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中的。●系统特征,种群是一个具有自身组织秩序、自我调节能力的生物系统。•3、种群生态学的核心是种群动态。种群动态研究种群数量在时间上和空间上的变动规律，即研究下列问题：（1）有多少？（数量和密度）；（2）哪里多，哪里少？（分布）；（3）怎样变动？（数量变动和扩散迁移）；（4）为什么这样变动？（种群调节）。•二、种群的大小和密度•1.种群的绝对密度和相对密度•种群的大小和密度•种群的大小：是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。•种群的密度：是单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。种群的密度变化很大。•种群的数量统计•数量统计中常用的指标是密度。密度又可分为绝对密度和相对密度两类。绝对密度是单位面积或空间的实有个体数，相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。•2.种群数量的统计方法•绝对密度（数量）统计法：•（1）总数量调查：即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量，如人口统计，或用航拍的方法计数一片草原的奶牛数量。•（2）取样调查法：计数种群的一部分，以此来推测总体数量。常用的有样方法和标记重捕法。•★样方法：即在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数推广来估计种群整体。样方要有良好的代表性，可以用随机取样的办法来保证样方具有良好的代表性。野外取样样方法•★标记重捕法：对于不断移动位置的动物，可用标记重捕法。•在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。根据重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数。即：•N：M=n:m，N=M·n/m•公式中：N，样地上个体总数；M，标记个体数；n，重捕个体数；m，重捕样中标记数。•在用这种方法时，进行了以下二点假设：•标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕概率相等；•调查期间没有迁入和迁出，没有新的出生和死亡。•相对密度（数量）统计法：•相对密度表示种群数量多少的多度指数。•常用方法有：•捕捉法：如鼠夹捕捉，黑光灯诱虫，浮游生物网等。•粪堆计数法：常用于大型动物。•鸣叫计数：主要用于鸟类。•毛皮收购记录。•单位渔捞努力的鱼数或生物量。•计数动物活动所遗留的痕迹（如土堆、洞穴、巢等）。•三、种群的空间结构•种群的空间结构：即内分布型。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，为种群的内分布型。•种群的内分布型有三种：•1.均匀型分布：种群内个体在空间上呈等距离分布。均匀型分布比较少见。其产生的原因主要是由于种群内个体间的竞争。•2.随机型分布：每个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。这种分布型也比较少见，多出现在资源分布均匀、丰富的情况下。•3.群聚型分布：种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇或斑点状密集分布。成群分布是最常见的内分布型。成群分布的形成原因是：•①环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；•②植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；•③动物的社会行为使其结合成群。•四、种群统计学•1.、种群的年龄结构和性比•年龄结构：种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况。年龄锥体是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱高低位置表示由幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。•种群的年龄锥体有三种基本类型：•★增长型种群：锥体呈典型的金字塔形。种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的出生率大于死亡率，种群是一种增长的种群。•★稳定型种群：锥体呈钟形。种群的出生率和死亡率大致相平衡，种群稳定。•★下降型种群：锥体呈蘑菇状。种群中幼体比例较少而老年个体比例较大，种群的死亡率大于出生率。••2、种群的性比•指的是种群中雌雄个体的比例。大多数动物种群的性比接近1：1。有些种群以具有生殖能力的雌体为主。还有一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群。同一种群中性比有可能随环境条件的改变而变化。•3.种群的生命表、存活曲线和增长率•★生命表：生命表是综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命；预测某一年龄组的个体能活多少年；还可以看出不同年龄组的个体比例情况。总的来说，可以考察种群的动态特征。•★生命表的编制：以藤壶的生命表为例（如图）。藤壶生命表•生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习惯用法，含义如下：•x=按年龄的分段•nx=在x期开始时的存活数目•Lx=在x期开始时的存活百分数•dx=从x到x+1的死亡数目•qx=在x期的死亡百分数•ex=在x期开始时的平均生命期望•Lx是从x到x+1期的平均存活数，•即Lx=（nx+nx+1）／2•Tx则是进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体一年值，即•★生命表的类型：•动态生命表：记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相同的环境条件。适于寿命较短的种群。又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生命表。•静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件。适于稳定的种群和寿命较长的动物。特定时间生命表，垂直生命表。动态生命表和静态生命表•存活曲线的类型：一般可将存活曲线分为如下3种基本类型•I型：曲线凸型，表示幼体存活率高，而老年个体死亡率高，在接近生理寿命前只有少数个体死亡，如大型哺乳动物和人的存活曲线。•II型：曲线呈对角线型，表示在整个生活期中，有一个较稳定的死亡率，如一些鸟类中出现的模式。•III型：曲线凹型，表示幼体死亡率很高，如产卵鱼类、贝类和松树的存活模式。•大多数野生动物种群的存活曲线类型在II型和III型之间变化，而大多数植物种群的存活曲线则接近III型。存活曲线的三种类型•五、种群的增长•1.与密度无关的种群增长模型•种群所处的环境是“无限”的，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化。这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长或称非密度制约性增长）。•与密度无关的种群增长又可分为两类：•（1）世代不重迭的种群离散型增长：假定①增长是无界的；②世代不相重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构等条件下，如许多一年生植物和昆虫。•最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：•Nt+1=λNt•或•Nt=N0λt•其中N为种群大小，t为时间，λ为种群的周限增长率。•λ是种群离散增长模型中的重要参数：•λ＞1，种群上升；•λ＝1，种群稳定；•0＜λ＜1，种群下降；•λ＝0，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡。•（2）世代重迭的种群连续增长•如果种群的各个世代彼此重叠，如人和多数兽类，其种类增长是连续的，称为连续增长，可用微分方程描述。这时增长模型的公式可写为：•dN/dt=(b0–d0)N=rN•其积分式为：Nt=N0ert•式中：r=b0–d0（b0为出生率，d0为瞬时死亡率）•r为瞬时增长率•r0，种群上升•r=0，种群稳定•r0，种群下降•r=-∞种群灭亡•种群瞬时增长率和周限增长率的关系•r=㏑λ或λ=er•rλ种群变化•r＞0λ＞1种群增长•r=0λ=1种群稳定•r＜00＜λ＜1种群下降•r=-∞λ=0种群灭亡•以种群大小Nt对时间t作图，种群增长曲线呈“J”字型。但如以1gNt对t作图，则变为直线。假定种群的指数式增长•2.与密度有关的种群逻辑斯谛增长•受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长或种群的有限增长。种群的有限增长同样分为离散的和连续的两类。•■与密度有关的种群连续增长模型，增加了两点假设：（1）有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt＝K时，种群为零增长，即dN/dt＝0；（2）增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。换句话说，假设某一空间仅能容纳K个个体，每一个体利用了1/K的空间，N个体利用N/K空间，而可供种群继续增长的“剩余空间”，就只有(1-N/K)了。•■“S”型增长曲线：按此两点假设，密度制约导致r随着密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反，种群增长不再是“J”型，而是“S”型（如图）。••“S”型曲线有两个特点：•（1）曲线渐近于K值，即平衡密度；•（2）曲线上升是平滑的。•■逻辑斯谛方程：•dN/dt=rN(1-N/K)•公式解释为：t时间种群增长率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子■修正项(1-N/K)表示剩余空间或剩余增长机会。•■辑斯谛曲线常分为5个时期（如图）：•（1）开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢；•（2）加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；•（3）转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K/2）时，密度增长最快；•（4）减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢；•（5）饱和期，种群个体数达到K值而饱和。•种群增长模型图•逻辑斯谛模型的两个参数，r和K，均具有重要的生物学意义。r表示物种的潜在增殖能力，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。•六、自然种群的数量变动•1.种群增长•种群增长：自然种群数量变动中，“J”和“S”型增长均可见到，常常还表现为两类增长型之间的中间的过渡型。•2.季节消长：自然种群的数量变动，可区别一年内的季节消长和年际间变动。生活在玫瑰上的成体蓟马种群的数量季节性变化•3.种群的波动：大多数真实的种群不会或完全不在平衡密度保持很长时间，而是动态的和不断变化的。•不规则波动种群数量的年间变动，有的是规则的（周期性波动），有的是不规则的（非周期性波动）。根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。•环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动。如东亚飞蝗的发生。1913—1960年东亚飞蝗在洪泽湖地区的种群动态•周期性波动：在一些情况下，捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动。如加拿大猞猁和野兔数量的周期性变化。90年间捕食者（加拿大猞猁）与猎物（美洲兔）数量的周期性变化•4.种群爆发：具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。如蝗灾、赤潮等现象。蝗灾太湖蓝藻爆发•5.种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。如大型有蹄类、食肉动物等。•6.种群的衰落和灭亡：种群长久处于不利条件下，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大，出生率低，生长慢，成熟晚的生物，最易出现这种情况。•种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究期原因，不仅是人类的过度捕杀，更严重的是野生动物的栖息地被破坏，剥夺了物种生存的条件。•7.生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵•。例如对我省危害严重的水葫芦、非洲大蜗牛、大瓶螺等。非洲大蜗牛凤眼莲•七、生活史对策•1、生态特征•生物的生活史：是指生物从出生到