细菌细胞的构造与功能

第一章原核生物的形态、构造与功能观察方法：质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；原生质体破裂；超薄切片电镜观察；二、细菌细胞的构造与功能（二）细胞膜（cellmembrane）细胞膜是如何被发现的?电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。1959年，J.D.Robertson发展了三明治模型，提出了单位膜模型（unitmembranemodel），并推断所有的生物膜都由蛋白质-脂质-蛋白质的单位膜构成，这一模型得到了X射线衍射分析和电镜观察结果的支持。电镜超薄切片中细胞膜显示的两侧暗色带推测是蛋白质，中间亮带推测是脂双层分子。（二）细胞膜（cellmembrane）1.化学组成:磷脂(20%-30%)和蛋白质R基:磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇等。（1）磷脂（1）磷脂在生理温度下，脂肪酸末端排列成有序的晶态。不饱和脂肪酸双键可导致膜结构变形（流动）。膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低。（2）甾醇类物质真核生物细胞膜中一般有甾醇，含量占膜中脂质的5%-25%。原核生物细胞膜中一般不含甾醇（支原体例外）。而某些细菌的细胞膜中，含有与固醇类似的五环分子称为类何帕烷（藿烷类化合物，hopanoid），起稳定细胞膜的作用。由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可以提高膜的稳定性(3)膜蛋白约占细菌细胞膜的75%，比任何一种生物膜都高，而且种类多。--------细胞膜是重要的代谢活动中心。(3)膜蛋白根据作用功能蛋白：担负生理机能（转运蛋白、电子传递蛋白、ATP合成酶合成细胞壁及糖被的酶）结构蛋白：维持膜结构根据分布整合蛋白（integralprotein）或内嵌蛋白（intrinsic)周边蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsic)2.膜的结构模型液态镶嵌模型(fluidmosaicmodel)①膜的主体是磷脂双分子层；②磷脂双分子层具有流动性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层的疏水性内层中；④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与磷脂双分子层表面的极性头相连；⑤磷脂分子间或磷脂与蛋白质分子间无共价结合；⑥磷脂双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）提出３.细胞膜的生理功能①物质运输，选择性地控制营养物质和代谢产物的运送；②渗透屏障，维持细胞内正常的渗透压；③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所；⑤鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位（二）细胞的结构细胞质膜内褶而形成的泡囊状、管状或层状的构造。多见于革兰氏阳性细菌。“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像二、细菌细胞的构造与功能（三）内膜系统1.间体（mesosome）：间体与青霉素酶分泌、DNA复制、分配及细胞分裂（横隔壁形成）有关。（三）内膜系统（2）载色体和类囊体绿硫菌科光合细菌的细胞质中，充满以分散状态存在的一系列单层膜组成的囊泡；红硫菌科光合细菌的细胞膜内陷延伸或折叠形成发达的片层状、管状或囊状系统；都是光合细菌进行光合作用的场所蓝细菌细胞中的类囊体，也是一种内膜系统，含有叶绿素等光合色素和电子传递组分，也是光合作用的场所。二、细菌细胞的构造与功能（３）羧酶体(carboxysome)（三）内膜系统一些自养细菌（蓝细菌、硝化细菌和硫杆菌）细胞内由单层膜围成的多角形或六角形内含物内含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（卡尔文循环的关键酶）作用：自养细菌固定CO2场所二、细菌细胞的构造与功能（四）细胞质及其内含物细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。（四）细胞质及其内含物1.核糖体（ribosome）2.气泡（gasvocuoles）气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质3.内含物各种有机或无机物质的颗粒，主要功能是贮存（碳化合物、无机物和能源），也可将分子连接为特定形式降低渗透压。糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等碳源及能源类聚β-羟丁酸（PHB）：固氮菌、产碱菌和肠杆菌等硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等贮藏物氮源类藻青素：蓝细菌藻青蛋白：蓝细菌磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌(1)聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)细菌特有的一种类脂性质的A.碳源和能源类贮藏物；B.维持胞内中性环境；C.降低胞内渗透压。巨大芽孢杆菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的PHB可达其干重的60%。它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。（2）多糖类贮藏物在真细菌中以糖原为多糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成红棕色，可在光学显微镜下看到。有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。(3)异染粒(metachromaticgranules)，又称迂回体或捩转菌素用兰色染料染色后呈红紫色组成：无机偏磷酸的聚合物（一般在含磷丰富的环境下形成。）功能：磷源和能量可降低胞内渗透压(4)硫粒（sulfurglobules）很多光合细菌（紫硫细菌、紫色细菌、绿色细菌和蓝细菌），在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还原性的硫化物（H2S，硫代硫酸盐等）的氧化，所产生的折光性很强的硫粒，可在周质空间或细胞质中积累。功能：硫元素储藏物参与产能代谢和生物合成(5)藻青素（cyanophycin）氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。由含精氨酸和天冬氨酸残基（1:1）的分枝多肽所构成，相对分子质量在25000～125000。(5)磁小体(megnetosome)趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的Fe3O4颗粒，外有一层膜包裹。存在：少数水生螺菌属等功能：导向作用。即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。实用前景：生产磁性定向药物或抗体，制造生物传感器等。微生物内含物（储藏物）的特点及生理功能：不同微生物其储藏性内含物不同微生物合理利用营养物质的一种调节方式储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的pH，渗透压等的危害。储藏物在细菌细胞中大量积累，还可以被人们利用。例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB，大肠杆菌只储藏糖原，但有些光和细菌二者兼有。当环境中缺乏能源而碳源丰富时，细胞内就储藏较多的碳源类内含物，甚至达到细胞干重的50%，如果把这样的细胞移入有氮的培养基时，这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。例如羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚-β-羟丁酸（PHB）就成为中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。二、细菌细胞的构造与功能（五）核区（nuclearregionorarea）1.核染色体二、细菌细胞的构造与功能（五）核区（nuclearregionorarea）2.质粒