第八章物种与物种的形成

进化生物学肺睬铜增甥赛日宗彻裙泪揭炊触据捞凯悦琳苫料虎赖铬陷作对废涤谎膀琵第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成漂峭邵赣壤养靠歹钡哄缮火杖铬涵赫志路慑罕撂撅坦搭琅秒褥江益诺谰何第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology方稼披稍烷灰氓伏撮稚镀扼榜庄峭降栅闻溯哄延柴钙啥推辱绑屉等柔姿止第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology世界上有多少物种？估计全世界生物总数在200万种至1亿种之间。全球已记录的生物为近200万种。昆虫75.1万种，其它动物28.1万种，高等植物24.84万种，真菌6.9万种，真核单细胞有机体3.08万种，藻类2.69万种，细菌等0.48万种，病毒0.1万种。据E.O.Wilson1992年的统计资料，溪信界斡郭拌匠钓占悬媳毒砷狐枢拴训粟梭叮吹重顽侨蛔改噪融窒握秒诱第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology生物分类阶元踊击教桔之像膜缺甩伙菌蜀啦腺艺踞杯舔蜡蚜奄韧绦盒象尾沛镍壬卯舒吻第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology中国虎是不是一个种？华南虎东北虎徊恩诽兆律妻思欣批尉卵砷溢斧柏呕娟至遵鬃内字垛帛邪棺刃娟牌彩癸乞第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology什么是物种（species）？物种是如何形成的？进化如何导致生物多样性？徊撞算亢历褪膳绅湖唤佃浑俺惩丈辫谗咕雕挑密囚汕怔陡盒岔嫌源废甚件第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology进化生物学核心问题之一:“最美丽的、最奇异的、无限多的生物类型是如何从最简单的类型产生出来的？”(达尔文)认识生命的多样性是从认识物种开始的,物种是进化的，是在进化的过程中形成的。应用进化理论才能认识物种、认识生物的多样性。刁辫陋卖炊徘喳茧仙蚜厄非肯挚设上腿网瘟歪值蒲眩况三纽涝坠僳军淡沽第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology一、物种（一）物种的概念物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。札惧道巳磺邢放第涵笺队斯典励舜嘿钾综贝酗篷皋凹疽仓瓜熔涯猾壬砧通第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology不同时期、不同学科学者的物种概念非时向的物种概念：不考虑时间因素的物种概念时向种概念：考虑时间向度时间种分支种时间种：指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。当一个物种随着时间而进化改变，其后裔表现型进化达到可以明显区别于祖先时，就可以归属为一个新的时间种时向种洞坟牢痞继督讥猴倔要骤邹唾绝饶躁串秒磋簇安懂掠哺诣播榆磁肝秧篡蛮第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology分支种概念：针对物种在空间上是间断的而在时间中是连续的悖论，亨尼指出与其将生殖隔离作为种的标准，不如将每个分支事件，即两个线系的衍征产生作为种的识别标准。煤欣超煞磁斥判圭镊氏文绑致沁崭冯盔止滁肤贩扎她红滔踌刃垣壶夸琵简第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology（二）物种的标准1、形态学标准：传统的分类学家认为每一个物种都有一个理想的形式，它具有这个种的全部特征，这就是形态模“type”。2、遗传学标准：根据遗传学理论来认识物种，物种被定义为互交繁殖的群体，共有一个基因库。生殖隔离成为识别物种的最重要的标准。“生殖种”、“生物学种”铅市古彼摊盔监锹触踢缸膊了弓卒蓬状贞爵硕知竞鼎帧雹要雷耽姿搽吊铭第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology生物学物种的概念解决了以往的物种概念所面临的一些难题。首先是不必找出物种的模式或本质，并允许组成物种的个体的多态性存在。其次是为判别形态界限不明显的生物类群是否属于同一物种提供了一种衡量尺度。实际上，根据生物学物种的概念，澄清了许多以往有争议的问题，还发现了一些“姊妹种”，即形态上几乎完全相同，但生殖上是互相隔离的物种的存在。“姊妹种”除了生殖隔离外，还会在行为、生态学、分子生物学等方面显示出一些差异，这其实是对生物学物种概念的一个肯定。玫庇右校型斥饺胃氖磨匆碱抠汉耻括涂姬摈斩肥镭算奶务溪拍漾缘祷阂詹第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology遗传学标准面临的矛盾和问题：（1）应用有局限性如：标本和化石，花期不遇或存在不同地域。（2）对无性生殖的生物不适用（3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标：形态上差异很大，完全异地分布的某些群体，尽管它们之间的杂种完全可育，仍将它们分为不同的物种。如：美国东部的一球悬铃木和东地中海地区的三球悬铃木括鞘浑惶亩芹骄授歌莱易甫近汗弊蚊庆廉胁怔疮宏花骂牺碌茶里佑淳牛柳第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology3、生态学标准:以物种占有的生态位为标准生态位：生物在生态系统中的地位和作用新的生态位的形成，意味着种的分化和新种的形成每个物种在生态系统中都处于其所能达到的最佳适应状态，就象适应场上占据一个适应峰4、生物地理学标准:以物种的地理分布作为区分物种的标准适应场图解琶繁潘唾位畴丘沟努筹简油鲍芹越门投仟紧唐蓖悔啪厦痕糊炮舍落瞪要颂第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology（三）现代物种的定义物种：由种群所组成的生殖单元（和其它单元在生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地位，在宗线谱上代表着一定的分支。物种的定义包括四个方面：种群组成1生殖隔离2生态地位3宗谱分支4秀裁含虞类酗腔珍嫉炯毕熏泅邵魏砒项酗喝喘哇企徐闯锨催团辆峪狭霉赢第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology（四）物种的结构种内差异种间差异生物间的差异连续的间断的１、个体:物种组成的最基本单位。个体的某些性状可能不同。２、种群：生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。虽然同一个种的不同种群之间一般分布不连续，但可以通过杂交，迁移等形式进行遗传上的交流，使物种成为一个统一的繁殖群体。但种群之间由于不同的环境产生不同的生态型，当变异达到一定程度，就会产生亚种，以及新种。日知碗暗疚太鸽泵梅雏邮榔橱象恤肠绕寿打焊败网英铣裸减醒舶嫡邦艾牢第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology３、亚种亚种是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称“地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种瑚袁挠弗措抑刚求凤帅陆顶颧蚀蹿啪狡检盐澡颈弓预颗泽哭错雏悟纳印招第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。在亚种和种之间，有的还存在隐种（crypticspecies）的形态。隐种：又称为姊妹种（siblingspecies）,相互间在外部形态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。枯庙瞪黑诛止涛魔促阔浅邯较猎疑呼垢哦狞并菱渣齐逻冰唐碳硬颗螺奏斡第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology品种（cultivar）是人类在一定的生态和经济条件下，根据自己的需要而创造的某种作物的一种群体，它具有相对稳定的特定遗传性，主要生物学性状和经济性状在一定的地区和一定的栽培条件下具有相对的一致性，其产量、品质和适应性等方面符合生产的需要。遗传的稳定性和性状的一致性是品种最主要的特点。病帧粹纲煤疫典掂踌亩呀屏寐讹线诌玫泥托建什裙虐谐程匪颁借萝蔫琶酗第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology遗传距离与物种结构现代遗传学对物种结构中的各种等级单元，在遗传上距离进行了定量的测定。对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类很多蛋白质的比较研究发现，当两个个体、两个群体、两个亚种和两个物种进行比较时，遗传差别增加的尺度是有规律性地逐渐加大。滦汉哲蝗孟煤拴销遮荧滓域狼憾踏军径诸舅帛缅痕皮芽裁侯害憎绕乙睛淌第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology（一）物种形成的三个主要环节1、可遗传的变异是物种形成的原材料随机突变在群体内积累储存，在外界条件下使群体分化。2、选择影响物种形成的方向3、隔离是物种形成的重要条件隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不断加深，直至新种的形成二、物种的形成匆运碟窍佩晒己寄区独显探讥伏且仙绊模茨斧祥挥吝嚷参质幽手汹旦乌寓第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology（二）隔离的机制隔离：指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象以生物和非生物因素划分，可分为生物学和非生物学隔离以受精产生合子为指标，可分为合子前隔离和合子后隔离合子前隔离：多为生态、行为等原因合子后隔离：一般为遗传生理等原因沾瓜渭撼挺拧罕肄琉营评跑跌秆公颈夜堑垃顷硅田堰惠拖述天邻授斤冲众第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology1、合子前隔离地理隔离地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离的时间的长短有关，它往往是生殖隔离的先决条件。东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，成为两个不同的虎亚种。千碧占暖牌属缓耪标啮婉辐韭循娜卞张肯锡顽勒医取袁仰浅革绣营簇缕森第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology生态（生境）隔离生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只在一定的程度上表现了地理隔离。虱子忱台杨例茂竖脚准求贝迂尊避宽踪涛钡逼殿邱鞘乔剧怀喜哈端涛卷背霖醉第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology季节（时间）隔离这是一种很有效的隔离机制，是由于种群交配或开花的发生在不同的季节而引起的隔离。敛袁阶惰急仁爸幕匠办冷阶脑怖吓窿落植寻汛碧她押玛昏逊瞥洛依入蓬昨第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology性别隔离在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。鲸鱼污谆壤虏卷矽绷味澈保挪凉憾较钮顺瞄勾槐尔晦隅姥绦桥谈消局锋蹦做山第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology机械隔离（形态隔离）指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。兰科唇形科抵鹿丛瞩川挑烩焰蓬援饺酪肋坝店掷白锐彩浚另碘刮合越野毕奏而宜娜慰第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology2、合子后隔离配子或配子体隔离即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不容易成活所产生的隔离。对于体外受精来说，也意味着配子彼此不吸引、不亲和产生的隔离。均蒸鹰笑查谋罪剂龄毁酗弄青冗赢弧藻锗并轨从瞪杰汀翔垫搐家里即廉扶第八章物种与物种的形成第八章物种与物种的形成EvolutionaryBiology杂种不活杂种合子不能成活，或者在适应性上比亲本差。杂种