10.神经系统的功能1

第十章神经系统的功能第十章神经系统的功能第一节神经系统功能活动的基本原理第二节神经系统的感觉分析功能第三节神经系统对姿势和运动的调节第四节神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节第五节脑电活动及觉醒和睡眠第六节脑的高级功能第一节神经系统功能活动的基本原理图：简单的反射活动一、神经元和神经胶质细胞（一)神经元(neuron)1.神经元的一般结构和功能基本结构特点①神经元胞体突起轴突树突（axon）（dendrite）②神经元形态、大小不一。图：大脑皮层大锥体细胞改良COX染色。图：小脑浦肯野细胞银染法；胞体；轴突；树突。图：马小脑小颗粒细胞胞体体积小，有4－5个树突，树突末端分枝成爪状。功能接受和传递信息；分泌激素。轴突始段:产生动作电位的起始部位。①胞体和树突:接受信息部位。②③轴突：传导神经冲动的部位。④神经末梢：释放递质的部位。2.神经纤维的功能和分类构成轴突（感觉神经纤维的长树突）髓鞘（神经膜）功能：传导兴奋（神经冲动、冲动）冲动传导速度的影响因素：①神经纤维直径轴索直径与神经纤维直径比（0.6）②温度③神经纤维有无髓鞘动画：神经冲动的传导速度比较神经纤维传导兴奋的特征①完整性（结构、功能）④相对不疲劳性③双向性②绝缘性动画：神经冲动的双向传导表：神经纤维分类神经纤维的分类顺向轴浆运输（快速、慢速）自胞体向轴突末梢的轴浆运输。如：线粒体、含递质的囊泡、分泌颗粒等。逆向轴浆运输自轴突末梢向胞体的轴浆运输。如：神经营养因子、病毒、毒素等。3.神经纤维的轴浆运输轴浆运输借助轴浆流动在胞体与轴突末梢之间运输物质的现象。图：顺向快速轴浆运输模式图图：逆向轴浆运输在神经解剖学中的应用4.神经的营养性作用神经的功能性作用（fuctionalaction）神经的营养性作用（trophicaction）神经末梢经常释放某些营养因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理功能。5.神经营养因子（neurotrophin,NT）概念：由神经所支配的组织（如肌肉）和星形胶质细胞产生的且为神经元生长和存活所必需的蛋白质分子。分类：NGF,BDNF,NT-3,NT-4/5,NT-6功能：神经再生；神经保护；退行性神经系统疾病（二)神经胶质细胞1.神经胶质细胞的特征①有突起，但无轴、树突之分②无化学性突触，但缝隙连接普遍存在③不能产生动作电位，但膜电位可改变④终生具有分裂增殖能力2.神经胶质细胞的功能①支持和引导神经元迁移②修复和再生作用⑦参与某些活性物质的代谢⑥稳定细胞外K+浓度⑤物质代谢和营养作用③免疫应答作用④形成髓鞘和屏障的作用大脑纵裂胼胝体胼胝体ILNNILNIL图：神经胶质细胞引导神经元迁移作用+K+K+++++K+++++++++VVK+K+K+K+K+K+K+K+K+图：神经胶质细胞稳定细胞外K+浓度作用图：神经胶质细胞参与Glu与GABA的循环星形胶质细胞GluGSGlnGABAGluGABA-Tα-酮戊二酸Glu能神经元GlnGluGlnGABA能神经元GlnGlnGABA二、突触传递概念神经元之间和神经元与效应细胞间相互联系与信息传递的特化结构和区域。分类化学性突触电突触定向突触非定向突触（P282）图：神经突触模式图图：神经肌肉接头处突触模式图图：定向化学性突触模式图图：非定向化学性突触模式图图：电突触模式图图：电突触模式图（一)几类重要的突触传递1.经典的突触传递（1）突触的微细结构经典突触：突触前膜、突触后膜和突触间隙（2）突触的分类常见：轴突-树突（最常见）、轴突-胞体、轴突-轴突其它：树突-树突、树突-胞体、树突-轴突等串联性、交互性、混合性突触图：突触结构电镜扫描图图：突触微细结构模式图图：突触微细结构电镜图图：突触的类型图：特殊类型突触模式图（3）突触传递的过程电—化学—电的传递过程突触前末梢去极化电压门控钙离子通道开放钙离子进入突触前膜囊泡与突触前膜融合，出胞神经递质释放到突触间隙突触后电位Ca2+AP①mobilization;②trafficking;③docking;④fusion;⑤exocytosis①②③④图：Ca2+触发递质释放过程（4）突触后电位根据突触后电位去极化和超极化的方向：根据突触后电位发生的快慢和持续时间：快突触后电位和慢或迟慢突触后电位兴奋性突触后电位（EPSP）抑制性突触后电位（IPSP）图：快突触后电位Ligand-gatedchannalIonotrophicchannel图：慢突触后电位G-proteincoupledreceptormetabotrophicchannel图：迟慢突触后电位概念：突触后膜在神经递质作用下产生的局部去极化电位变化。机制：钠离子和钾离子跨膜移动，而且以钠内流为主形成的。兴奋性突触后电位（EPSP）过程：突触前末梢去极化→电压门控钙离子通道开放，钙离子进入突触前膜→囊泡与突触前膜融合，释放神经递质到突触间隙→神经递质与突出后膜上特异性受体结合→后膜对钠、钾通透性增强（主要钠离子内流）→突触后膜去极化（EPSP）→达到阈电位则产生动作电位。图：兴奋性突触后电位动画：兴奋性突触后电位抑制性突触后电位（IPSP）：概念：突触后膜在神经递质作用下产生的局部超极化电位变化。机制：氯离子跨膜移动形成。过程：突触前末梢去极化→电压门控钙离子通道开放，钙离子进入突触前膜→囊泡与突触前膜融合，释放神经递质到突触间隙→神经递质与突出后膜上特异性受体结合→后膜对氯通透性增强→突触后膜超极化（IPSP）图：抑制性突触后电位动画：抑制性突触后电位（5）突触后神经元的兴奋与抑制①突触后膜上电位改变的总趋势决定于：同时产生的EPSP和IPSP的代数和。②动作电位首先发生在神经元的轴突始段，因为始段的电压门控钠通道密度最大。③突触后神经元一旦产生AP，向上传至细胞体和末梢，由此可消除神经元此次兴奋前不同程度的去极化和超极化，使其状态得到一次刷新。（6）影响突触传递的因素①影响递质释放的因素②影响已释放递质消除的因素③影响受体的因素Ca2+;AP;破伤风毒素和肉毒梭菌毒素三环类抗抑郁药；有机磷中毒筒箭毒碱（7）突触的可塑性①强直后增强②习惯化和敏感化③长时程增强和长时程抑制概念：突触的形态和功能可发生较为持久的改变的特性或现象，是学习和记忆产生机制的生理学基础。（二)神经递质和受体1.神经递质（neurotransmitter）概念：由神经元合成，能特异作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信息传递物质。（1）递质的鉴定①突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统，并合成该递质；②递质储存于突触囊泡内，当兴奋冲动抵达末梢时，囊泡内的递质能释放人突触间隙；③递质释出后经突触间隙作用于突触后膜上的特异性受体而发挥其生理作用，人为施加递质至突触后神经元或效应器细胞旁，能引起相同的生理效应；④存在使该递质失活的酶或其他失活方式（如重摄取）；⑤有特异的受体激动剂和拮抗剂，能分别模拟和阻断相应递质的突触传递作用。（2）调质的概念神经元还能合成和释放一些化学物质，它们并不在神经元之间直接起信息传递作用，而是增强或消弱递质的信息传递作用。（3）递质共存现象戴尔原则：一个神经元只存在一种递质，其全部末梢只释放同一种递质。递质共存：可能有两种或两种以上的递质（包括调质）共存于同一神经元内。递质共存现象（4）递质的代谢包括递质的合成、储存、释放、降解、重摄取和再合成等消除的方式：酶促降解、被突触前末梢和突触囊泡重摄取激动剂（agonist）：能与受体结合并产生特定效应的化学物质拮抗剂（antagonist）：能与受体结合，但结合后不产生效应，反因占据受体而产生对抗激动剂效应的化学物质2.受体概念：位于细胞膜上或细胞内能与某些化学物质特异结合并诱发特定生物学效应的特殊生物分子（1）受体的亚型（2）突触前受体（3）受体的作用机制G蛋白耦联受体离子通道型受体（4）受体的浓集（5）受体的调节上调：递质释放不足时，受体的数量和亲和力均升高。下调：递质分泌过多时，受体的数量和亲和力均下降。3.主要的递质和受体系统（1）乙酰胆碱及其受体胆碱能神经元以Ach为递质的神经元胆碱能纤维概念：以Ach为递质的神经元纤维分布：①全部交感神经和副交感神经的节前纤维②大多数副交感神经节后纤维③少数交感神经节后纤维（汗腺和骨骼肌）④躯体运动神经纤维图：外周神经纤维释放的递质N1MN1N1N1汗腺、骨骼肌N1M（1）乙酰胆碱及其受体胆碱能受体毒蕈碱型（M）受体分布：副交感节后纤维支配的效应器细胞：虹膜环形肌、支气管、心脏、胃肠平滑肌、消化腺、膀胱逼尿肌交感节后纤维支配效应器细胞：汗腺和骨骼肌血管M受体阻断剂：阿托品（1）乙酰胆碱及其受体胆碱能受体N1分布：神经节突触后膜的受体。效应：自主神经节的节后神经元兴奋。N2分布：骨骼肌运动终板膜。阻断剂：六烃季胺。效应：引起终板电位，导致骨骼肌兴奋。阻断剂：十烃季胺。N1、N2受体阻断剂：筒箭毒碱。烟碱型（N）受体：3.主要的递质和受体系统（2）去甲肾上腺素（NE）和肾上腺素（E）及其受体NE和E能神经元以NE和E为递质的神经元E能纤维以NE为递质的神经元纤维E能受体以NE或E结合的受体E能受体α肾上腺素受体（α1、α2）效应：主要使平滑肌收缩（血管、瞳孔、子宫等）；但使小肠平滑肌舒张。阻断剂：酚妥拉明（可阻断α1、α2受体）β肾上腺素受体（β1、β2）效应：心脏（β1）—正性变时、变力、变传导。平滑肌（β2）—（血管、小肠、支气管等）舒张。脂肪（β1）—促进脂肪分解。阿替洛尔（β1）；丁氧胺（β2）。阻断剂：普奈洛尔（β1、β2）。肾上腺素能受体激动后的效应：A．与受体特性有关：a.与α受体结合产生平滑肌效应：以兴奋性为主，如：血管收缩、子宫收缩、虹膜辐射肌收缩（扩瞳）；抑制性，如：小肠舒张b.与β受体结合产生平滑肌效应：以抑制性为主，如：血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等；对心肌为兴奋性作用。a．NE对α受体作用强，对β1受体作用弱，对β2受体几乎无作用。用作升压药B．与配体的特性有关：（以其对心血管的作用为例）b．肾上腺素对α和β受体作用均强。故肾上腺素是强效心脏兴奋药三、反射活动的基本规律（一)反射的分类食物唾液分泌非条件刺激非条件反射条件刺激条件反射铃声唾液分泌（无关刺激）（一)反射的分类条件反射生来就有、数量有限、形式固定和较低级的反射活动非条件反射通过后天学习和训练形成的反射，它是在非条件反射的基础上不断建立起来的，其数量无限、可以建立，也可以消退（二)反射的中枢控制单突触反射在传入神经元和传出神经元之间，即在中枢只经过一次突触传递的反射—腱反射多突触反射在传入神经元和传出神经元之间，即在中枢只经过多次突触传递的反射在整体情况下，各种反射均需要中枢的整合（三)中枢神经元的联系方式辐散式聚合式链锁式环式正反馈负反馈（后发放）扩大兴奋或抑制的范围使同时到达的兴奋或抑制效应在同一神经元上实现总和加强空间作用范围实现反馈调节图：中枢神经元的联系方式图：后发放（刺激停止后，传出N仍继续发放冲动）（四)中枢兴奋传播的特征单向传播中枢延搁兴奋的总和兴奋节律的改变后发放对内环境变化敏感和易疲劳图：中枢兴奋传布兴奋节律的改变（五)中枢抑制和中枢易化1.突触后抑制（postsynapticinhibition）抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP而引起。（1）传入侧枝性抑制（afferentcollateralinhibition）（2）回返性抑制（recurrentinhibition）传入神经纤维兴奋一个中枢神经元的同时，经侧枝兴奋一个抑制性中间神经元，进而使另一个中枢神经元抑制，意义在于使不同中枢的活动协调起来。（1）传入侧枝性抑制（afferentcollateralinhibition）（2）回返性抑制（recurrentinhibition）中枢神经元发出的冲动沿轴突外传的同时，还经轴突侧枝兴奋一抑制性中间神经元，该抑制性中间神经元轴突折返通过突触联系使原先发动兴奋的神经元抑制，意义在于及时终止运动神经元的活动，或使