005-第五章-骨骼肌、心肌和平滑肌细胞生理

第五章肌细胞生理本章重点•三种类型肌细胞的结构•骨骼肌的收缩机制•平滑肌收缩机制•心肌收缩机制•依据肌细胞的形态结构、功能和分布，肌肉组织分三种类：横纹肌、平滑肌、心肌•按形态分：横纹肌、非横纹肌•神经支配：随意肌、非随意肌•所有的肌细胞都是可兴奋细胞，可以发生膜电位变化，并能在肌细胞膜上引起动作电位，然后产生肌细胞效应：肌肉收缩。第一节骨骼肌生理一、骨骼肌的超微结构二、骨骼肌的收缩机制三、骨骼肌收缩的形式和特性四、骨骼肌的分类横纹肌：主要附着在骨骼上，又称骨骼肌。特点：（1）具横纹。（2）肌肉收缩受意志支配，又称随意肌。（3）收缩力强，易疲劳。（4）细胞呈梯形•骨骼肌的活动受躯体神经的直接控制。它的功能是控制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸动作，保持各种正常姿势以及维持躯体平衡和其他各种复杂的运动等一、骨骼肌的超微结构骨骼肌肌束肌纤维肌原纤维肌小节粗肌丝+细肌丝肌动蛋白+原肌球蛋白+肌钙蛋白肌球蛋白（头横桥+尾）暗带（A）、明带（I）、H带、M线、Z线肌节暗(A)带明(I)带H带M带（线）Z线½I½I1A++肌小节是肌细胞收缩的基本结构和功能位1/2明带＋暗带＋1/2明带=2条Z线间的区域肌原纤维粗肌丝:由肌球蛋白组成，其头部有一膨大部，形成横桥：①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;②具有ATP酶的作用,与结合位点结合后,分解ATP提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量。细肌丝:肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。肌钙蛋白由3个亚基组成：TnC：与Ca2+结合TnT：将整个肌钙蛋白结合于原肌球蛋白上TnI：抑制肌动蛋白结合骨骼肌的肌膜系统：内膜和外膜外膜：纤维网膜内膜：肌管系统横管系统：T管肌膜内凹而成。肌膜AP沿T管传导。纵管系统：L管也称肌浆网。肌节两端的L管称终池，富含Ca2+三联管：T管+终池×2三联管（体）由每一横管和来自两侧肌小节的纵管终末池构成作用：把横管传来的信息和终池Ca2+释放联系起来横小管T、纵小管L、三联体二、骨骼肌的收缩机制1.肌丝滑行学说肌肉收缩时在形态上表现为整个肌肉和肌纤维的收缩，但在肌细胞内并无肌丝或它们所含的分子结构的缩短，而只是在每一个肌节内发生了细肌丝向粗肌丝间的滑行，即由Z线发出的细肌丝主动向暗带中央移动，结果各相邻的z线都相互靠近，肌节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞、和整条肌肉长度的缩短肌细胞收缩时肌原纤维缩短，是细肌丝向粗肌丝间滑行的结果肌丝滑行几点说明:1.肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。因为①相邻Z线靠近,即肌节缩短；②暗带长度不变,即粗肌丝长度不变；③从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝长度不变;④明带和H带变窄。肌丝滑行肌节缩短肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合，肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+进入肌浆2.横桥周期•横桥与细肌丝的结合、解离、复位、然后再与细肌丝上另外的点结合，出现新的扭动，横桥的这种往复活动称为横桥周期据估计，一次拉动细丝滑行的距离最大可达10nm；一次摆动后，横桥又和细丝脱开，摆向Z线方向，然后再与另一作用点结合。如此反复的结合、摆动、解离、再结合，便使肌纤维明显缩短。注意：•每一个肌节及整个肌肉中的横桥周期都是非同步进行的，这样保证了肌肉能够产生恒定的张力，和持续收缩。3.兴奋-收缩耦联肌膜的电变化与肌节的机械缩短之间存在的关联过程兴奋-收缩耦联过程1）兴奋——肌膜——横小管——终池2）终池——纵小管释放Ca2+离子3）肌原蛋白与Ca2+离子结合，肌节缩短4）Ca2+泵活动，Ca2+泵入肌质网，肌肉舒张兴奋-收缩耦联兴奋-收缩耦联：三个主要步骤①肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生AP后,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。②三联管处的信息传递：（尚不很清楚）③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的Ca2+顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。∴Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物运动神经冲动传至末梢↓N末梢对Ca2+通透性增加Ca2+内流入N末梢内↓接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂↓ACh释放入接头间隙↓ACh与终板膜受体结合↓受体构型改变↓终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓产生终板电位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿横管膜传至三联管↓终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆↓Ca2+与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变↓原肌凝蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点↓横桥与结合位点结合激活ATP酶作用,分解ATP↓横桥摆动↓牵拉细肌丝朝肌节中央滑行↓肌节缩短=肌细胞收缩小结：骨骼肌收缩全过程1.神经兴奋传递2.肌肉兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联骨骼肌舒张机制兴奋-收缩耦联后肌膜电位复极化终池膜对Ca2+通透性↓肌浆网膜Ca2+泵激活肌浆网膜Ca2+↓Ca2+与肌钙蛋白解离原肌凝蛋白复盖的横桥结合位点骨骼肌舒张三、骨骼肌收缩的机械特性•肌肉收缩时施加在物体上的力称为张力•肌肉受到物体牵拉的力称为负荷肌肉的张力和负荷是完全相反的力。当骨骼肌受到外力牵拉时，就被拉长。弹性粘性展性当肌肉变形时，由于分子内部摩擦很大，产生一定的阻力，所以变形缓慢而不完全，这种特性叫做粘性。当外力解除后，它又会缓慢恢复原状。骨骼肌的物理特性骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。骨骼肌的生理特性其主要特点是：1.在正常情况下，它只能接受躯体运动神经传来的冲动而兴奋。2.肌纤维上任何一点发生兴奋，都能沿着肌纤维传播。但传播的范围只局限于同一条肌纤维内。3.传导速度比心肌和平滑肌快。4.骨骼肌的各种生理功能都是通过收缩活动而实现的。其特点是：速度快、强度大、但不能持久。1、骨骼肌的收缩形式（1）等张收缩和等长收缩等张收缩：(isotoniccontraction)以长度变化为主而张力基本不变的收缩。等长收缩：(isometriccontraction)以张力变化为主而长度基本不变的收缩。伸长收缩：（lengtheningcontraction)当施加的负荷超过了横桥所能产生的力，肌肉将被伸长。(2)单收缩在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期3个时期。（3）收缩总和在实验条件下，给肌肉一连串的刺激，若后一次刺激落在前一刺激所引起收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩。这种现象称为收缩总和。•（4）强直收缩•连续刺激引起的肌肉持续收缩称为强直收缩(tetanus)。•在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态，这样的收缩称为不完全强直收缩。•当刺激频率升高时，可描记出平滑的收缩曲线，这样的收缩称为完全强直收缩。•引起完全强直收缩所需的最低刺激频率称为临界融合频率（5）肌长——肌张力的关系前负荷：肌肉在收缩前就作用于肌肉的负荷，将肌肉拉长于某一状态。最适初长度：使肌肉收缩时产生最大张力的初长度。最适前负荷：产生最适初长度的前负荷。在最适初长度和前负荷时，肌张力最大，收缩速度最快，缩短的长度最大，横桥与细肌丝结合最多，作功效率最高后负荷：肌肉开始收缩时遇到的负荷适度的后负荷（百分之三十最大张力处）才能获得肌肉作功的最佳效率。后负荷愈大，产生张力愈大，肌肉缩短的速度及缩短的长度愈小四、骨骼肌的分类1.依据骨骼肌纤维分解ATP的速率划分•快肌•慢肌2.依据结合ATP酶的类型来划分•氧化型纤维（I类）：红肌纤维：肌红蛋白•糖解型纤维（II类）：白肌纤维：糖原，糖解酶三种类型的纤维：慢氧化肌纤维（类型I）快氧化肌纤维（类型IIa）快糖解纤维（类型IIb）第二节平滑肌生理一、平滑肌的结构二、平滑肌电细胞的电活动1.单位平滑肌和自发电活动电位2.多单位平滑肌和神经源性活动三、平滑肌的收缩1.平滑肌的收缩机制2.肌浆中Ca2+浓度的调节平滑肌分布在内脏壁。特点：（1）细胞呈梭状。（2）无横纹。（3）不受意志支配(非随意肌)。（4）收缩力较弱，不易疲劳。平滑肌细胞的功能特点1、肌浆网不发达，收缩时需要外Ca2+2、收缩缓慢而持久，不易疲劳3、对牵拉刺激敏感4、具有自律性5、受自主神经支配，对各种体液因素敏感一、平滑肌的结构平滑肌中存在三种类型的肌丝：•粗肌丝：肌球蛋白•细肌丝：肌动蛋白，无肌钙蛋白•中间丝：不参与收缩细肌丝锚定在质膜或胞质内的致密体上。致密体相对于Z线。机械连接是相邻细胞接触变厚的区域。二、平滑肌细胞的电活动单位平滑肌：某些类型平滑肌细胞可以自发产生动作电位。其肌纤维间以缝隙连接通过电偶合来传递信息。在任何部位产生的兴奋都可以扩散到所有其他细胞，这些细胞作为一个功能合胞体形成一个共同单位同步产生收缩。•起搏点电位：膜自动除极化达到阈点位的这种膜电位变化。•慢波电位：膜自动周期性交替发生超极化和复极化电位的波动。•自动起搏点平滑肌细胞能特异性产生动作电位，但它们没有收缩功能。数量少，分布在特殊部位。•一旦起搏点电位产生，就会传遍所有合胞体细胞，引起共同收缩。这过程不需要任何神经信号输入。•这种通过肌肉自身启动的非神经支配的收缩活动称为肌源性活动。•多单位平滑肌由多个分离的、在功能上相互独立的单位组成。•大血管管壁、气管、与调节眼屈光度的眼肌•与骨骼肌相似：每个单位都需要接受神经刺激才能收缩，属于神经源性活动类型。•多单位平滑肌：受自主神经支配•骨骼肌：受躯体运动神经支配三、平滑肌的收缩平滑肌肌丝排列不整齐，肌小节没有规则，使平滑肌具有很大的伸展性。相邻肌细胞之间有缝隙连结，可完成细胞之间的电学及化学的耦联。平滑肌细胞没有横管，肌浆网也不发达。平滑肌的收缩也是通过横桥运动引起粗、细肌丝相对滑行的结果。平滑肌的兴奋-收缩偶联机制12345收缩机制：平滑肌的细肌丝含钙调蛋白（calmodulinCaM），4个Ca2+与钙调蛋白结合形成钙-钙调蛋白复合物，由它去激活胞浆中的一种肌球蛋白轻链激酶（myosinlightchainkinase,MLCK），使ATP分解，而为肌球蛋白轻链（myosinlightchain，MLC）磷酸化提供磷酸基团，使肌凝蛋白头部构象发生改变从而导致横桥和细肌丝肌动蛋白的结合进入与骨骼肌相同的横桥周期（cross-bridgecycling）,并产生张力和缩短。213456①胞浆内Ca2+浓度下降时一切过程向相反方向发展，肌肉舒张。②由于平滑肌中ATP的分解速度慢，则平滑肌的收缩比骨骼肌和心肌都慢③Ca2+移至细胞外或被肌浆网摄回的过程都很慢，故平滑肌的舒张也很慢。④平滑肌的兴奋-收缩耦联在很大程度上依赖于细胞外Ca2+的内流。•平滑肌紧张：在某些平滑肌中胞质中Ca2+的浓度足以维持一个低水平的横桥活动，即使没有任何刺激，平滑肌也能维持一个低水平的紧张状态。第三节心肌生理一、骨骼肌的超微结构二、骨骼肌的收缩机制三、骨骼肌收缩的形式和特性四、骨骼肌的分类心肌：分布于心脏特点：（1）有横纹（2）细胞短柱状，有分支（3）细胞联接处有闰盘（4）收缩有自动节律性（5）细胞呈圆柱状心肌的形态结构心肌细胞的动作电位心肌细胞静息电位-90mv•0期：Na+•1期：K+•2期：Ca2+•3期：Ca2+=K+•钠钾泵3Na+=2K+•钠-钙交换载体3Na+=Ca2+•钙泵Ca2+心肌的收缩Ca2+在心肌兴奋时的电活动与机械收缩之间起偶联作用。1、当心肌除极化时，Ca2+从细胞外转移到心肌细胞的胞质中，同时也从肌质网释放入胞质。因此胞质内Ca2+浓度升高（由10-7M升至10-5M）。2、肌钙蛋白的TnC与Ca2+结合。这种结合相继使TnC和TnI的构型改变，使肌动蛋白的受点暴露而与肌球蛋白头部相接触，形成横桥。3、ATP酶分解ATP，释放能量，肌动球蛋白乃发生收缩。4、心肌