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第九章软体动物门（Mollusca）主要内容软体动物门的主要特征软体动物门的分类软体动物的经济意义软体动物的系统发展第一节软体动物门的主要特征一、身体柔软，不分节或假分节二、身体分部：身体一般分为头、足和内脏团三部分1.头部：位身体的前端运动敏捷的种类头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官（如田螺、蜗牛及乌贼等）行动迟缓的种类，头部不发达（如石鳖）穴居或固着生活的种类，头部已消失（如蚌类、牡蛎等）2.足部：通常位于身体腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异：足部发达，呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙足部退化，失去了运动功能（如扇贝等）固着生活的种类无足（如牡蛎）足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，称为头足（如乌贼和章鱼等）少数种类足的侧部特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类（Pteropoda）3.内脏团（visceralmass）：为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏团为左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形（如螺类）软体动物体制模式与各主要纲的关系三、外套膜（mantle）：为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔（mantlecavity）。腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生殖孔等开口于外套腔四、贝壳（Shell）：大多数软体动物都具有1-2个或多个由外套膜分泌形成的贝壳，形态各不相同——有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足类为管状；瓣鳃类为瓣状有些种类的贝壳退化成内壳，有的无壳贝壳有保护柔软身体的功能贝类学(Malacology)1、数目及形状瓣鳃类——2个——瓣状腹足类——1个——螺旋状、帽状掘足类——1个—管状多板类——8个——块状头足类——1个或无——片状内壳、外壳2、组织结构及来源贝壳和外套膜的切面图横断面角质层壳层(棱柱层)壳底(珍珠层)软体动物的贝壳与外套膜结构纵断面贝壳和外套膜的切面图外套膜外表皮外套膜纹外套膜肌棱柱层珍珠层结缔组织外套膜环肌外套膜内褶外套膜中褶角质层沟外套膜外褶角质层3、生长4、功能珍珠的形成五、消化系统：软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺Entocolax）退化多数种类口腔内具颚片（mandible）和齿舌（radula），颚片一个或成对，可辅助捕食齿舌是软体动物特有的器官，位于口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由横列的角质齿组成，似锉刀状。摄食时以齿舌刮取食物齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一软体动物头部正中切面示齿舌口齿舌软骨肌肉食道齿舌囊软体动物的口腔腹足类的消化系统河蚌的消化系统口食道胃肠直肠肛门肝唇瓣河蚌的消化系统乌贼的消化系统乌贼的消化系统——口六、体腔和循环系统1、次生体腔极度退化，仅残留围心腔（pericardinalcavity）及生殖腺和排泄器官的内腔2、循环方式闭管式：心脏——动脉——微血管——静脉——心脏开管式：心脏——动脉——血窦——静脉——心脏闭管式循环七、呼吸器官1、水生种类用鳃呼吸栉鳃楯鳃（羽鳃）瓣鳃丝鳃次生鳃2、陆生种类用外套腔壁形成的“肺”呼吸肛门出水孔入水孔出水管入水管闭壳肌瓣鳃类的围心腔与肾横断面八、排泄器官心室直肠肾脏内肾孔静脉窦生殖孔外肾孔1围心腔3心耳8肾的管状部肾脏：围心腔腺：肾口——围心腔肾孔——外套腔后肾管腺质部分：管状部分：排泄物入围心腔循环系统乌贼的消化、呼吸、循环、排泄系统九、神经系统和感觉器官1、原始种类无神经节的分化仅有围咽神经环、1对足神经索和1对侧神经索贝类原始的神经系统双壳类的神经系统胡桃蛤无齿蚌脑神经节脑神经节侧神经节足神经节足神经节脏神经节脏神经节平衡器2、较高等的种类脑、足、侧、脏4对神经节及节间相连神经3乌贼的神经系统3、感官：触角眼嗅检器平衡囊乌贼的眼十、生殖和发育1、多雌雄异体，少数为雌性同体2、完全不等卵裂，许多为螺旋型卵裂3、个体发生经担轮幼虫和面盘幼虫(veligerlarva)4、淡水蚌类有特殊的钩介幼虫(glochidium)乌贼的雄性生殖系统乌贼的雌性生殖系统担轮幼虫和面盘幼虫淡水蚌的钩介幼虫闭壳肌壳淡水蚌的钩介幼虫东风螺中期担轮幼虫第二节软体动物门的分类软体动物目前已记载13万余种（动物界第二大门）依据贝壳、足、鳃、神经及发生特点等特征，分为7个纲——1.单板纲：8种2.无板纲：约200种3.多板纲：1000种4.腹足纲：10万以上5.掘足纲：300种6.瓣鳃纲：2万种7.头足纲：700种，化石10,000种以上一、单板纲（Monoplacophora）代表动物：新蝶贝（Neopilinagalathea）（活化石）特点：两侧对称，腹部有足，帽状贝壳，内部器官分节排列（假分节），2对心耳，5-6对鳃，6-7对肾脏，8对缩足肌，10对足神经，2对生殖腺现在共发现8种，对探讨贝类的起源和进化提供了新的材料二、无板纲（Aplacophora）代表动物：龙女簪（Proneomenia），新月贝（Neomenia）、特点：体呈蠕虫状；无贝壳，无鳃，无阴茎；外套膜发达；体表被有角质并带有各种石灰质针状棘的外皮；腹面中央有一条沟；齿舌具许多齿龙女簪三、多板纲（Polyplacophora）代表动物：毛肤石鳖（Acanthochiton），锉石鳖（Ischnochiton）特点：体椭圆形，左右对称，背腹压扁；背面有8块石灰质贝壳，呈覆瓦状排列；有环带（贝壳周围的一圈外套膜）；头部无触手和眼等器官，神经呈梯型；肾脏1对，雌雄异体毛肤石鳖锉石鳖石鳖的神经系统四、腹足纲（Gastropoda）动物界第二大纲特点：●身体分为头、足和内脏团三部分头部有眼和触手●贝壳通常螺旋形●心脏位于身体背侧，心室1个●足部发达，扁平，位于身体腹面腹足纲的螺旋形贝壳原始腹足目一对楯状鳃一心室二心耳二肾齿舌的角质齿极多鲍、蝾螺中腹足目一个节状鳃一心耳一肾通常无吻无水管滨螺、冠螺前鳃亚纲新腹足目节鳃一个一心耳一肾吻发达，有水管；齿舌狭长，小齿每排3个荔枝螺、骨螺被鳃目一鳃，具外壳或内壳，无厣。壳蛞蝓、海免后鳃亚纲裸鳃目无鳃；无壳；具2次性鳃。蓑海牛基眼目具外壳；一对触角；眼位于触角基部。菊花螺，椎实螺肺螺亚纲柄眼目贝壳发达或退化或无壳；2对触角；眼位后触角的顶端。条华蜗牛蛞蝓前鳃亚纲具外壳；头部具一对触角；鳃位心室前方；侧脏神经连索左右交叉成“8”字形。后鳃亚纲贝壳不发达，触角一对、2对或无触角；鳃位心室后方；侧脏神经连索不左右交叉。肺螺亚纲无鳃，以肺囊呼吸；多栖于陆地或淡水中；触角1—2对；贝壳无厣；直接发育。前鳃亚纲腹足纲分类1、前鳃亚纲（Prosobranchia）（扭神经亚纲Streptoneura）具外壳头部具一对触角鳃位心室前方侧脏神经连索左右交叉成“8”字形腹足纲腹足纲——前鳃亚纲——鲍腹足纲——前鳃亚纲——鲍腹足纲——前鳃亚纲——锁孔帽贝腹足纲——前鳃亚纲——史氏背尖贝腹足纲——前鳃亚纲——大马蹄螺腹足纲——前鳃亚纲——蝾螺金口蝾螺金口蝾螺猫眼蝾螺腹足纲——前鳃亚纲——圆田螺中华圆田螺腹足纲——前鳃亚纲——钉螺腹足纲——前鳃亚纲——玉螺腹足纲——前鳃亚纲——宝贝腹足纲——前鳃亚纲——冠螺腹足纲——前鳃亚纲——水字螺腹足纲——前鳃亚纲——红螺腹足纲——前鳃亚纲——荔枝螺腹足纲——前鳃亚纲——骨螺腹足纲——前鳃亚纲——织纹螺腹足纲——前鳃亚纲——芋螺腹足纲——前鳃亚纲——芋螺2.后鳃亚纲（Opisthobranchia）（直神经亚纲Euthyneura）贝壳不发达，有的为内壳（被鳃类），有的壳退化（无腔类），有的无壳（裸鳃类）触角一对、2对或无触角鳃位心室后方侧脏神经连索不左右交叉成“8”字形腹足纲腹足纲——后鳃亚纲壳蛞蝓小拟海牛纤细蓑海牛海牛海兔3.肺螺亚纲（Pulmonata）无鳃，以“肺”呼吸多栖于陆地或淡水中触角l～2对贝壳无厣直接发育腹足纲腹足纲——肺螺亚纲腹足纲——肺螺亚纲蜗牛蛞蝓腹足纲身体不对称的起源古代的腹足类是左右对称的（寒武纪的化石左右对称）现代腹足类的担轮幼虫左右对称，到面盘幼虫时就不对称了现代不对称的腹足类是由其对称的祖先在进化过程中演变而来的是怎样演变的？“扭转学说”腹足纲代表A.腹足纲动物的扭转过程B.腹足纲动物胚胎扭转问题为什么要扭转?反扭转?五、掘足纲（Scaphopoda）特征：身体左右对称贝壳呈象牙状，两端开口头部退化足发达，圆拄状无鳃，以外套膜进行气体交换心脏一室，无心耳，无血管，仅有血窦发育中有担轮幼虫和面盘幼虫全部海产角贝六、瓣鳃纲（Lamellibranchia）主要特征：身体两侧对称，左右扁平具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类（Bivalvia）头部消失，称无头类（Acephala）足呈斧状，称斧足类（Pelecypoda）瓣状鳃，故称瓣鳃类无齿舌神经系统简单，感觉器官极不发达1.列齿目（Taxodonta）：铰合齿多，同形，排成一列；闭壳肌2个，均发达；楯鳃或丝鳃2.异柱目（Anisomyaria）：前闭壳肌很小或消失，后闭壳肌发达；铰合齿一般退化或成小结节状，或无绞合齿；鳃丝间以纤毛盘或结缔组织相连接3.真瓣鳃目（Eulamellibranchia）：铰合齿少或无；前后闭壳肌均发达，大小相等；鳃丝和鳃小瓣间以血管相连接；出水孔和入水孔常形成水管瓣鳃纲列齿目Taxodonta绞合齿多，同形，排成一列闭壳肌2个，均发达楯鳃或丝鳃主要种类湾锦蛤（Nuculo）、毛蚶(A．subcrenata)、泥蚶(A.granosa)异柱目Anisomyaria前闭壳肌很小或消失，后闭壳肌发达绞合齿一般退化或成小结节状或无绞合齿鳃丝间以纤毛盘或结缔组织相连接主要种类贻贝(Mytilusedulis)、栉孔扇贝(Chlamysfarreri)、牡蛎（Ostrea）真瓣鳃目Eulamellibranchia绞合齿少或无绞合齿少或无前后闭壳肌均发达且大小相等鳃丝和鳃小瓣间以血管相连接出水孔和入水孔常形成水管主要种类三角帆蚌(H.cumingii)、竹蛏(Solen)、青蛤(Cyclinasinensis)瓣鳃纲分类瓣鳃纲——列齿目魁蚶泥蚶瓣鳃纲——异柱目贻贝扇贝珍珠贝江珧牡蛎瓣鳃纲——真瓣鳃目无齿蚌（河蚌）瓣鳃纲——真瓣鳃目圆顶珠蚌瓣鳃纲——真瓣鳃目三角帆蚌瓣鳃纲——真瓣鳃目竹蛏缢蛏瓣鳃纲——真瓣鳃目砗磲瓣鳃纲——真瓣鳃目文蛤船蛆青蛤七、头足纲（Cephalopoda）主要特征：身体两侧对称，分为头、足、躯干三部分；头部发达，两侧有一对发达的眼；足特化为腕和漏斗，着生于头部外套膜发达，肌肉质原始种类具外壳，高等种类贝壳退化为内壳或消失闭管式循环神经系统高度发达，中枢部分有软骨保护；感官发达口腔内有颚片和齿舌，多数种类有墨囊心耳数＝鳃的数目＝肾的数目直接发生乌贼的神经系统乌贼的消化系统——口乌贼的消化系统具外壳腕数十个(60～90)无吸盘漏斗为左右，二叶组成2对鳃、2对心耳、2对肾鹦鹉螺目(Nautiloidea)约有3500种，绝大多数为化石种；生存种类仅存鹦鹉螺属(Nautilus)，共3种缝合线曲折，极为复杂，全为化石种四鳃亚纲菊石目(Ammonoidea)全为化石种，菊石(Ammononites)、箭石(Belemnite)5对腕吸盘有柄有石灰质内壳十腕目（Decapoda）金乌贼（Sepiaesclenta），内壳末端有骨针无针乌贼(Sepiella)，内壳末端无骨针；柔鱼(Ommatostrephes)，内壳角质4对腕吸盘无柄内壳退化或完全消失二鳃亚纲八腕目(Octopoda)章鱼(Octopus)、长蛸(O．variabilis)、短蛸(O．ochellatus)头足纲分类头足纲——四鳃亚纲鹦鹉螺——我国一级保护动物头足纲——二鳃亚纲——十腕目大王乌贼头足纲——二鳃亚纲——十腕目欧洲横纹乌贼乌贼曼氏无针乌贼头足纲——二鳃亚纲——十腕目头足纲——二鳃亚纲——十腕目日本枪乌贼中国枪乌贼头足纲——二鳃亚纲——八腕目长蛸章鱼短蛸