感觉器官

第四章感觉器官及其生理绍兴文理学院生命科学学院潘伟槐要点视器和位听器官的主要结构功能的机理I.概述II.皮肤感觉III.味觉感受器IV.嗅觉感受器V.视觉器官VI.位听器官I.概述overview感受器是指分布于体表或组织内部的一些专门感受机体内外环境改变的结构和装置感受器及其辅助装置总称为感觉器官(感官)，如视器(眼)，位听器(耳)ⅰ感受器(SensoryReceptors)和感觉器官(senseorgans)的概念ⅱ感受器类别1.结构分类游离神经末稍痛、温被囊结构(帕西尼小体、环层小体Paciniancorpuscles)压麦斯纳小体、触觉小体(Meissner’scorpuscles)触视杆和视锥细胞光特化上皮细胞味一般说来，各种感受装置如顶端膨大的感觉末梢和被囊神经末梢是对机械刺激敏感的触压觉感受器美克尔小盘发根末梢鲁菲尼小体发根末梢压觉感受器触觉感受器温度感觉器：鲁菲尼小体为温觉感受器，克劳斯终球(Krauseendbulb)为冷觉感受器2.功能分类按照感受的刺激能量类型化学感受器（Chemoreceptors）环境和血液中的化学刺激(pH,C02)光感受器（Photoreceptors）视杆和视锥细胞温感受器（Thermoreceptors）温度机械感受器（Mechanoreceptors）触和压伤害感受器（Nociceptors）痛本体感受器（Proprioceptors）身体位置对世界的认知是由感受器发出动作电位到脑，经脑建立起来的感受器响应一种特定的环境刺激，这种刺激称适宜刺激(adequatestimulus)感受器将不同能量形式的刺激转化为神经冲动ⅲ感受器的生理1.发生器电位（GeneratorPotentials）因刺激的作用，感觉神经末梢产生一种局部的大小不同的膜电位改变，这种电位变化称为发生器电位或称感受器电位（generatororreceptorpotential）感受器电位有以下特点当刺激作用于感受细胞或其它感受结构并达到阈值时，才会产生在一定范围内，电位幅度随刺激强度的增减而升降，表现出一定的梯度性不传播，只对邻近部位发生电紧张效应，这种局部电位可总和起来，形成扩布性的AP，进而产生感觉无潜伏期不易受局部麻醉药物的影响在同一刺激的持续作用下，电位幅度往往逐渐减小，产生适应感觉神经元为假单极神经元，冲动从外周传到中枢AP的频率因刺激强度不同而不同1—结构完整，a、b、c、d和e表示给予压力由小变大2—去掉小体的外层，结果与1相同3—在第一朗飞氏结上施加压力，阻碍了锋电位的产生，但不影响感受器电位猫帕氏小体的感受器电位和锋电位感受器电位引起锋电位的不同类型C类：如感光细胞受光刺激后产生的感受器电位(而且是超极化电位)，引起释放递质(改变)，通过突触传递给双极细胞或水平细胞2.感觉适应（SensoryAdaptation）持续性感受器(Tonicreceptors)对刺激产生持续冲动时相性感受器(Phasicreceptors)开始因刺激产生冲动，但很快减少冲动发放的频率（适应）II.皮肤感觉CutaneousSensations游离神经末梢温度:热、冷更多的是响应冷刺激痛无适应或适应慢P物质或谷氨酸为递质Ca++和Na+经通道进入，去极化有被囊神经末梢触、压适应快两点触觉阈(Two-PointTouchThreshold)能分辨二点的最小距离感受野之间距离的测定触觉敏锐度的指标1.1mm(舌头)68mm(背部)III.味觉Tasteⅰ味蕾（Tastebud）Tastebud味觉(Gustation)感受味道味蕾是上皮细胞感受器聚集味觉细胞不是神经元，但刺激后去极化并释放化学递质刺激感觉神经元Supportingcells(Tastecell)ⅱ味觉感受器的分布4种基本的味觉咸Na+通过通道，激活特化感受器细胞，去极化酸H+甜和苦G-蛋白耦合感受器介导(味转导素gusducin)甜酸咸苦IV.嗅觉感受器mell(olfaction)位于假复层上皮(pseudostratifiedepithelium)的双极神经元双极神经元轴突投射到大脑的嗅球（olfactorybulb），树突止于纤毛分子结合到感受器并通过G-蛋白增加cAMP起作用僧帽细胞丛状细胞小球V.视觉器官VisualOrgan眼球和一些辅助装置(眼副器)构成眼球包括眼球壁和眼的内容物组成功能：折光、产生视觉传入信息眼副器包括眼睑、结膜、泪器和眼外肌等功能：支持、保护和运动眼睛将电磁波谱能量转换成AP只有400-700nm波长属可见光在视网膜上的神经元纤维聚集在视盘处，并穿出视网膜成视神经1.眼睑（eyelids）ⅰ眼副器（accessoryorgansofeye）2.结膜（Conjunctiva）眼睑的内表面和眼睛的前表面上结膜产生黏液，润滑眼睛，防止干燥保护眼睛睑结膜结膜囊球结膜Conjunctiva结膜炎(Conjunctivitis)结膜的炎症o细菌，真菌或病毒o创伤3.泪器（lacrimalapparatus）上、下泪点上、下泪小管泪囊鼻泪管4.眼外肌（Ocularmuscles）1.眼球壁①纤维膜(FibrousTunic，或外膜)角膜(Cornea)•前1/6•光线可透过的透明窗口•折射光线巩膜(Sclera)•后5/6•保护眼睛•保持眼的形状•锚定眼外肌ⅱ眼球（eyeball）FibrousTunic②血管膜(VascularTunic，或中膜)虹膜(Iris)•收缩或舒张，调节进入眼睛的光量虹膜收缩或舒张，调节瞳孔大小瞳孔允许光线进入眼睛的眼后部睫状体(CiliaryBody)•分泌房水•悬韧带固定晶状体•睫状肌拉动悬韧带，改变晶状体的凸度脉络膜(Choroid)•提供营养•吸收光线，以防止进入眼内的光线反射和散射VascularTunicCiliaryProcessesCiliaryMuscles③视网膜(Retina，SensoryTunic感觉膜，internaltunic内膜)视网膜的形态特点视盘(OpticDisc)•不含感觉细胞•生理盲点黄斑(MaculaLutea)•视锥细胞相对较为稀疏•中央凹(FoveaCentralis)o视锥细胞密集o在明亮环境下提供敏锐的色觉视网膜其它部分(OtherareasofRetina)•含视锥和视杆细胞•在夜间、昏暗的环境下提供视觉及周边视觉•灰色Retina黄斑中央凹OpticDisc色素上皮层(PigmentedLayer,外层)•吸收光•吞噬作用•贮藏提供维生素A视神经层(NeuralLayer，内层)•含视觉感光细胞(视杆和视锥细胞)•含双极细胞(bipolarcell)和神经节细胞(ganglioncell)，传导视觉动作电位•其它细胞:水平细胞(Horizontalcell)&无长突细胞(Amacrinecell)视网膜的结构•视杆和视锥细胞与其它神经元的突触联系双极细胞接受视杆和视锥细胞的信息节细胞接受双极细胞的信息外层神经元轴突构成视神经称为神经节细胞水平细胞与感光细胞突触联系无长突细胞与多个神经节细胞突触联系•AP从视网膜到中枢(1)(3)(4)(2)outernuclearlayerinnernuclearlayerganglioncelllayerouterplexiformlayerinnerplexiformlayerA.视锥细胞(Cone)o位于黄斑，中央凹最集中o在光强的环境下对亮光(日光)敏感o每个视锥细胞与一个双极细胞突触联系，一个双极细胞又与一个神经节细胞突触联系(1：1)o神经节细胞的轴突组成视神经，将视觉图像传到大脑o形成清晰彩色图像(视觉)外段内段膜盘上有感光色素，视锥细胞膜盘不脱落，只更新其蛋白质，而视杆细胞细胞膜盘顶部不断脱落更新。视锥细胞的感光色素有感红、感绿和感蓝三种，而视杆细胞有视紫红质。有三种视锥细胞感绿greencones感蓝bluecones感红redcones由于大脑接受来自色觉感觉器的视觉刺激，经大脑处理给出所有的色觉图象B.视杆细胞(Rod)o最高度集中在视网膜黄斑以外o多个视杆细胞与一个双极细胞突触联系，多个双极细胞与一个神经节细胞突触联系（1：多）o对光更敏感，在昏暗、夜间及周边视觉o图像模糊，灰色C.感受野(Receptivefield)o神经节细胞数量只有视杆和视锥细胞总数的1/100o单个节细胞所支配的视网膜范围称为该细胞的感受野感受野的大小不同，中央凹处最小2.眼球内容物Vitreousbody玻璃体①房水(AqueousHumor)维持眼球内压（眼内压intraocularpressure）为角膜、晶状体和部分视网膜提供营养和氧气带走代谢产物巩膜静脉窦②晶状体(Lens)光从一种密度的介质到另一种密度的介质，发生折射(弯曲)折光指数(折射度)取决于:2种介质密度比2种介质间表面曲率空气折射率=1.00角膜折射率=1.38视网膜上的图像倒置1.折光调节ⅲ眼的折光成像通过适应性调节(改变晶状体厚度)图像精确聚焦在视网膜上(中央凹)适应性调节(Accommodation)指眼睛与物体间距离改变时，能保持图像精确聚焦在视网膜上的能力o睫状肌可以改变其自身围成的孔径o视物距离6m(20feet)时睫状肌舒张，悬韧带张力增加晶状体被拉绷紧晶状体凸度减小（曲率减小）o视物距离变近(6米内)睫状肌收缩悬韧带的张力减小晶状体变得较圆，凸度增加（曲率增加）2.折光异常近视(myopia，nearsightedness)远视(hyperopia，farsightedness)散光(astigmatism)Other近视眼球轴向增长远物成像聚焦在视网膜前面图像落到视网膜上模糊纠正o穿凹透镜或激光手术稍微压平角膜远视眼球轴向缩短，晶状体太薄或太硬近物成像聚焦在视网膜前面图像落到视网膜上模糊纠正o穿凸透镜散光角膜或晶状体部分曲率不规则,造成成像模糊纠正o穿柱面透镜补偿不规则曲率或激光手术校正白内障(Cataract)晶状体混浊(年龄、糖尿病、过量吸烟、经常暴露在强光下或先天因素)纠正:晶状体植入术青光眼(Glaucoma,绿内障)最常见的致盲眼病眼内压增高，压迫视网膜、视神经及血管晚期症状包括视力模糊和明亮物体周围的光晕CanalofSchlemm施莱姆管(巩膜静脉窦)DamagedOpticNerve1.视网膜的二种感光换能系统视锥系统(昼光觉系统)和视杆系统(晚光觉系统)•视锥系统是明视觉和色觉的感光系统，即接受强光和色光刺激•视杆系统是暗视觉的感光系统，对弱光很敏感ⅳ眼的感光机能•人类中央凹处视锥细胞双极细胞节细胞，专线联系，色觉好、清晰，但感觉阈值高•周围多个视杆细胞和视锥细胞或多个视杆细胞与一个节细胞联系，色觉不完善，精确性差，但感觉阈值低浦肯野位移(Purkinjeshift)•在明视和暗视两种视觉状态下，视网膜对光谱亮度敏感性所产生的转移现象或称光谱亮度曲线位移现象•在明视下，550nm的黄绿色光最亮，暗视下，505nm的光最亮，这种亮度转移现象表明在光线转暗的情况下视觉由视锥细胞(明视)，向视杆细胞(暗视)转移2.感光色素(VisualPigments)的光化学反应①感觉色素由二种成分组成o视黄醛(Retinaldehyde)–吸收光的分子(VA合成)o视蛋白(Opsin)–有四种o视蛋白和视黄醛分子的物理结合，组成视光色素o根据视黄醛所结合的视蛋白不同，四种感光色素分别只能吸收一定波长的光波OPSIN+RETINALVisualPigment②视杆细胞的感觉色素oRetinal+Opsin视紫红质(visualpurple，Rhodopsin)o吸收光谱涵盖全部可见光(绿色光