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第八章植物生长物质植物的生长和发育本章内容生长：是植物体积的增大，它是通过细胞分裂和扩大来完成的。发育：是在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程。其变现是细胞、组织和器官的分化。本章内容第一节生长素类(auxin,IAA)第二节赤霉素类(gibberellin,GA)第三节细胞分裂素类(cytokinin，CTK)第四节脱落酸(abscisicacid，ABA)第五节乙烯(ethylene,ETH)第六节其他天然的植物生长物质第七节植物生长调节剂本章重点1.激素的生理作用及作用机理；2.激素的生物合成；3.植物生长调节剂及其应用。植物生长物质的概念和种类植物生长物质(Plantgrowthsubstances)：指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。植物激素(planthormones或phytohormones)：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量(1μmol/L)有机物。目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。植物激素具有以下特点：第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用；第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。植物生长调节剂(plantgrowthregulators)：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。种类：生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。其中有些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物,如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；另有一些结构与植物激素完全不同,但具有类似生理效应的有机化合物,如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。研究植物生长物质的方法(一)生物测定法通过测定激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生化效应的强度，从而推算植物激素含量的方法。生长素的生物测定，可用小麦胚芽鞘切段伸长法。在一定范围内赤霉素诱导的α-淀粉酶活性的强弱与赤霉素浓度成正相关(二)薄层层析(TLC)气相色谱(GC)高效液相层析(HPLC)质谱分析(MS)测定生长素可达到10-12g的水平，并可正确分析生长素的前体、生长素的代谢以及(三)免疫分析法免疫分析测定生长素的基本过程A.抗原生长素B.对生长素起反应合成的抗体C.对非生长素抗原起反应中合成的抗体。第一节生长素类一、生长素类的发现和化学结构CharlesDarwin(1880)父子通过虉草(Phalariscanariensis)向光弯曲生长(向光性现象)实验,导致了植物生长物质-生长素的最早发现。荷兰的Went(1926)：来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度成正相关。生长素“auxin”(希腊语，表示“增加”的意思)。燕麦试法(Avenatest)荷兰的K.Kögl和Haagen-Smit(1934)：首先从人尿中提取出了吲哚乙酸(indole-3-aceticacid，IAA)。随后从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质-IAA(C10H9O2N,Mr=175.19)。现已证明，IAA是普遍存在于植物体中的生长素类物质。植物体内的其他生长素类：IBA(indolebutyricacid,吲哚丁酸)；4-Cl-IAA(4-chloro-3-indoleaceticacid,4-氯吲哚乙酸)；PAA(phenylaceticacid，苯乙酸)等。天然生长素类人工合成生长素类2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-三氯苯氧乙酸二、IAA在植物体内的分布和运输1.分布每克鲜重为10～100ng集中在生长旺盛的部位燕麦幼苗中生长素的分布根芽鞘2.运输生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。主动过程缺氧2,3,5—三碘苯甲酸(TIBA)抑制:三、IAA的代谢1.合成代谢合成部位：茎端分生组织、芽鞘尖端、胚和幼叶前体物质：色氨酸四条途径酸由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径2.生长素的结合与降解(1)束缚型和游离型生长素IAA可与细胞内的糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长素，约占组织中生长素总量的50%～90%。没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素叫游离型生长素(2)生长素的降解两条途径：酶氧化降解和光氧化降解酶氧化降解：是IAA的主要降解过程，催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶，是一种含Fe的血红蛋白，需要两个辅助因子，即Mn2+和一元酚化合物，邻二酚则起抑制作用IAA的光氧化降解：IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同，为亚甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量3.生长素代谢的调节(1)束缚型生长素在植物体内的作用：①作为贮藏形式②作为运输形式③解毒作用④防止氧化⑤调节游离型生长素含量(2)生长素的代谢受其它植物激素调节。如细胞分裂素可以抑制生长素与氨基酸的结合，也可通过影响IAA氧化酶活性，从而影响生长素在体内的含量。赤霉素处理往往可增加植物IAA的含量。(3)酚类化合物可能抑制IAA与氨基酸的结合，影响IAA侧链的氧化进程，并可抑制IAA的极性运输，使IAA在体内的分布受到影响。植物细胞中IAA水平的影响因素(Normanly等，1995)四、IAA的生理效应1.促进生长(1)双重作用生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长(2)不同器官对生长素的敏感性不同根＞芽＞茎不同年龄的细胞对生长素的反应不同，幼嫩细胞对生长素反应灵敏，老的细胞敏感性下降；高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感；黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感(3)对离体器官和整株植物效应有别2.促进器官与组织的分化诱导维管系统的分化生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。3.对养分的调运作用生长素具有很强的吸引与调运养分的效应生长素调运养分的作用A.在天竺葵的叶片不同部位滴上IAA、H2O和14C葡萄糖；B.48小时后同一叶片的放射性自显影(PenotM,1978)IAA对草莓“果实”的影响4.生长素与顶端优势生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制；B.去除顶芽后腋芽生长；C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长5.其它效应影响性别分化促进黄瓜雌花分化促进菠萝开花保花保果疏花疏果向光性、向重力性6.1.5IAA的作用机理1.酸生长理论Rayle和Cleland于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论：1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。2.基因活化学说IAA+受体激活胞内第二信使使处于抑制状态的基因解阻遏，→转录→翻译，合成新的mRNA和蛋白质细胞生长第二节赤霉素类（GA）一、GA的发现和种类19世纪末至20世纪初，日本农民发现水稻疯长，不结穗的病症，当时被称为“恶苗病”。1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。20世纪50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。赤霉素是种类最多的激素，125种，GA3最为常用。赤霉素是以赤霉烷为骨架的衍生物，是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环，对赤霉素的活性都是必要的，所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素，且活性也高。二、GA合成与运输1.GA的生物合成合成场所：发育中种子和果实，幼茎顶端、叶和根亚细胞定位：质体、内质网、胞基质前体物：甲瓦龙酸甲瓦龙酸(MVA)→异戊烯焦磷酸→贝壳杉烯→GA12-7-醛→其他GA甲瓦龙酸GA12GA12-7-醛2.GA的失活代谢(1)2-β-羟化反应不逆地失活(2)形成糖基结合物(3)酶降解失活束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等，是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，游离型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时，游离型的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来；在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成游离型的GA而发挥生理调节作用。3.GA的运输GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输。运输速度与光合产物相同，为50～100cm·h-1，不同植物间运输速度的差异很大。三、GA的生理作用1.促进茎的伸长生长A.促进整株生长，离体器官作用不大。B.促进节间的伸长，不是节数的增加C.无高浓度抑制GA3对矮生豌豆的影响左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度菠菜和甘蓝等莲座型植物代表了一类典型的生理矮化类型，它们在开花前必须经过经过迅速且大量伸长的过程，俗称为“抽薹”，通常受低温和长日照因子的诱发，对于多数莲座型植物，外源GA3能够代替上述环境因子而诱导抽薹，并能诱导产生超长茎。GA3诱导甘蓝茎的伸长2.诱导开花某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如，对于二年生植物，需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。若对这些未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显此外，也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用3.打破休眠用2～3μg·g-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导α-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。4.促进雄花分化对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。5.其它生理效应GA可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物座果和单性结实、延缓叶片衰老等1.GA与酶的合成无胚种子不能产生α-淀粉酶外加GA，产生α-淀粉酶既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生α-淀粉酶。这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。GA的受体定位于糊粉层细胞膜的外侧大麦四、GA的作用机制2.GA调节IAA水平第三节细胞分裂素(CTK)一、CTK的发现和种类F.Skoog和崔澂(1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与