第三章-多细胞动物的起源

第三章多细胞动物的起源从单细胞到多细胞多细胞动物起源于单细胞动物的证据胚胎发育的重要阶段生物发生律多细胞动物起源的假说原生动物(Protozoa)——单细胞动物，或单细胞群体；中生动物(Mesozoa)——最原始的多细胞动物，并且营寄生生活，细胞分化且分层，但没有明显的胚层分化。第一节从单细胞到多细胞后生动物(Metazoa)——相对原生动物而言的多细胞动物。构成多细胞动物的每一个细胞在自然条件下已失去了独立生存的能力，通过细胞形态的分化、机能的分工、细胞之间的相互联系而共同完成生命机能。第二节多细胞动物起源于单细胞动物的证据古生物学方面最古老的地层中，动物化石最简单；晚近的地层中动物化石种类多且复杂。形态学方面：现生动物从单细胞动物到多细胞动物，形成了由简单到复杂、由低等到高等的连续谱系。原生动物的团藻类与多细胞动物相似，为中间类型。胚胎学方面多细胞动物的个体发育经历了：从受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程到成体。根据生物发生律（个体发育简短重演了系统发展的过程），该现象说明（1）多细胞动物起源于单细胞动物；（2）多细胞动物发育的早期基本相似。多细胞后生动物个体发育：胚前发育、胚胎发育及胚后发育3个阶段胚前发育指在亲本体内进行的生殖细胞的形成阶段；胚胎发育从精子与卵子的融合形成受精卵开始，直到新个体的孵化或出生；胚后发育新个体的生长、变态、衰老及死亡的过程。第三节胚胎发育的重要阶段多细胞动物发育早期经历的几个主要阶段受精与受精卵卵裂囊胚形成原肠胚形成中胚层与体腔的形成胚层分化1.受精与受精卵受精卵是新生命的开始，并进入胚胎发育卵黄的多少和分布通常存在差异多黄卵、中黄卵以及少黄卵植物极和动物极2.卵裂卵裂受精卵经过多次连续分裂而形成许多小细胞的发育过程卵裂与普通的细胞分裂略有不同，即细胞不经过长大就进行下次分裂根据受精卵所含卵黄的多少及其分布情况，可以将卵裂分为完全卵裂（少黄卵）等裂：卵黄少且分布均匀，如海胆、文昌鱼不等裂：卵黄少但分布不均匀，如海绵动物、蛙类不完全卵裂（多黄卵）盘裂：分裂只发生在胎盘区，如乌贼、鸟卵表面卵裂：分裂只限于卵表面，如昆虫卵3.囊胚的形成(blastulation)卵裂后细胞呈单层球形分布，即进入囊胚期，囊胚中央通常为一空腔，称囊胚腔，囊胚壁的细胞层称囊胚层。也有少数动物的囊胚无囊胚腔，称为实囊胚，例如某些腔肠动物4.原肠胚的形成(gastrulation)原肠胚具内外两层细胞外层细胞称外胚层，内层细胞称内胚层原肠腔内胚层所包围的空腔称为原肠腔，它与外界相通的开口称为胚孔（原口）。内移：某些腔肠动物的囊胚后期，部分细胞移入囊胚腔，最后排列成内胚层，以后再出现原肠腔及胚孔；分层：某些腔肠动物囊胚形成后，囊胚细胞沿切线方向分裂，形成内、外两层，分别发育成内胚层与外胚层；外包：在软体动物的囊胚期，动物极细胞分裂迅速，将植物极的细胞完全包围而形成了原肠胚；原肠胚的形成方式内陷：海星等棘皮动物的囊胚期，植物极细胞向囊胚腔内陷而形成原肠胚；内转：鸟类等盘裂后形成囊胚，分裂球下缘内转形成原肠胚。——不同类群的动物以其中某一种方式或两种方式联合而形成原肠胚。5.中胚层及体腔的形成在三胚层动物中，胚胎经过原肠期之后，继续发育则出现了中胚层。大多数后生动物，在中胚层出现的同时还出现了体腔。a)端细胞法中胚层和体腔由胚孔两侧，内、外胚层交界处的一个细胞，分裂形成的形如索状的细胞层，即中胚层。中胚层细胞之间裂开形成的空腔即真体腔。原口动物都是以端细胞法形成中胚层，以裂体腔法形成真体腔。中胚层及体腔形成的方式b)体腔囊法中胚层和体腔由原肠胚的内胚层背部两侧向外突出形成一对囊状突起即体腔囊，体腔囊从肠壁分离后，在内外胚层之间逐步形成中胚层。由中胚层包围的空腔即为体腔，由于这种体腔的体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔。如：棘皮动物、半索动物以及脊索动物等后口动物高等脊索动物以裂体腔法形成体腔细胞分化简单、均质和具有可塑性的细胞，在遗传、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响，转变为复杂、异质性的细胞的过程称为细胞分化。胚层分化内胚层：消化管的中段、消化腺、呼吸器官、排泄和生殖器官的上皮中胚层：肌肉、结缔组织、生殖与排泄器官的大部分外胚层：皮肤及其衍生物、神经组织、感觉器官、消化器官的两端6.胚层分化第四节生物发生律生物发生律（重演律）德国人Haeckel1866年提出，生物的发展史可以分为2个相互紧密联系的部分，个体发育和系统发育，个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。青蛙的个体和系统发育受精卵（单细胞动物）——囊胚（单细胞的球状群体）——原肠胚（腔肠动物）——三胚层的胚（原始三胚层动物）——无腿蝌蚪（鱼）——有腿蝌蚪（有尾两栖类）——成体青蛙（无尾两栖类）；第五节多细胞动物起源多细胞动物起源于单细胞动物哪类单细胞动物进化到多细胞动物？通过什么形式进化？主要有以下两种假说：群体学说多核理论（合胞体学说）群体学说该理论由德国科学家Haeckel（1874）最早提出，以后又被俄国的Metschnikoff（1887）所修正，是最经典及最流行的多细胞动物起源的学说。认为后生动物是来自群体鞭毛虫，最初的祖先鞭毛虫动物可能像团藻一样，是一个球形中空的具鞭毛的群体结构，群体已有了体细胞与生殖细胞的分化，他们把这种祖先鞭毛虫称为囊胚虫。由内移法即囊胚期的细胞分裂后不断地移入囊胚腔，最后形成一实心的原肠胚。多核理论（合胞体学说）该理论由Hadzi（1953）提出，并为Hanson（1977）所支持。认为多细胞动物的祖先是来源于多核原纤毛虫，即后生动物的祖先在结构上是多核的，以后每个核获得一部分原生质及核膜而形成了多细胞的结构。