动物生理学呼吸生理

第六章呼吸生理呼吸（respiration）:机体与外界环境之间的这种气体交换过程称为呼吸。呼吸过程的三个环节:①外呼吸，肺与外环境之间的气体交换（肺通气）以及肺泡与毛细血管血液之间的气体交换过程（肺换气）。②气体在血液中的运输，是指机体通过血液循环把肺摄取的氧运送到组织细胞，又把组织细胞产生的二氧化碳运送到肺的过程。③内呼吸或组织呼吸，是指组织毛细血管血液与组织细胞之间的气体交换以及组织细胞的生物氧化过程。外呼吸内呼吸第一节肺通气一、肺通气的结构基础和功能二、肺通气原理三、肺通气功能的评价一、肺通气的结构基础和功能肺通气（pulmonaryventilation）:指肺与外界环境之间的气体交换过程。实现肺通气的器官包括呼吸道、肺泡和胸廓。（一）呼吸道上呼吸道：鼻、咽、喉下呼吸道：气管、支气管、－－－－－终末细支气管呼吸道功能：没有气体交换功能；其黏膜具有加温、湿润、清洁、过滤空气；其平滑肌具有调节呼吸道阻力的作用。呼吸道平滑肌受迷走神经和交感神经支配。迷走神经兴奋，其末梢释放乙酰胆碱，与气管平滑肌细胞膜上的M受体结合，引起平滑肌收缩。交感神经兴奋，其末梢释放去甲肾上腺素，与β2受体结合，引起平滑肌舒张。体液中的组胺、5-羟色胺和缓激肽均可引起呼吸道平滑肌收缩。为什么咳嗽病人晚上比白天重?肺泡是肺内气体交换的主要部位。成人约有3～4亿个肺泡，总面积100m2（二）肺泡呼吸膜指隔在肺泡气与肺毛细血管血液之间的极薄的膜性结构，构成了肺泡气与血液之间进行气体交换的气-血屏障。表面张力Laplace定律:P=2T/r肺表面活性物质肺泡Ⅱ型细胞分泌，主要成分是二棕榈酰卵磷脂。作用：①降低肺泡的表面张力②维持肺泡内压的相对稳定③阻止肺泡积液直接动力:肺内压与外界大气压间的压力差。原动力:呼吸运动是肺通气的原动力。二、肺通气原理（一）肺通气的动力吸气肌：肋间外肌、膈肌呼气肌：肋间内肌、腹肌辅助吸气肌：斜角肌、胸锁乳突肌呼吸肌呼吸运动呼吸肌收缩和舒张引起的胸廓节律性扩大和缩小吸气过程①(平静)吸气时，膈肌、肋间外肌收缩→胸廓扩大→肺容积扩大→肺内压降低（＜大气压）→气体进入肺→完成吸气。②用力吸气时，辅助吸气肌也参与收缩。呼气过程①(平静)呼气时，膈肌、肋间外肌舒张→胸廓缩小→肺容积减小→肺内压增加（＞大气压）→气体排出肺→完成呼气。②用力呼气时，呼气肌才发生收缩→胸廓进一步缩小→肺内压进一步增加→更多气体排出肺。胸式呼吸：主要由肋间外肌舒缩使肋骨和胸骨运动而产生的呼吸运动，表现为胸部起伏明显；腹式呼吸：由膈肌舒缩而产生的呼吸运动，表现为腹部起伏明显；胸腹式呼吸（混合式呼吸）：肋间外肌和膈肌都参与呼吸运动，胸腹部都有明显起伏运动。呼吸运动的形式：胸膜腔测定方法:直接法间接法胸内压胸膜腔内的压力，称为胸膜腔内压成因:两种方向相反作用力的代数和胸内压＝大气压－肺回缩力胸内压＝0－肺回缩力迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜外移使肺扩张(肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力)肺回缩力(大气压)肺内压肺通气的原动力：呼吸肌的舒缩形成的呼吸运动。肺通气的直接动力：呼吸运动引起的肺的被动扩张和回缩所形成的肺内压与大气压之间的压力差。胸内负压是实现肺通气的必要条件。概括肺通气的动力如下：肺的弹性阻力胸廓的弹性阻力气道阻力惯性阻力组织粘滞阻力弹性阻力（70％）非弹性阻力（30％）（静态阻力）（动态阻力）二、肺通气原理（二）肺通气的阻力顺应性：是指在外力作用下，弹性组织的可扩展性，反映弹性组织发生变形的难易程度。顺应性（C）与弹性阻力（R）成反比关系：弹性阻力弹性体在外力的作用下发生变形时，可产生对抗外力作用引起变形的力，称为…肺的弹性阻力肺弹性组织回缩力:1/3肺泡内气-液界面的表面力:2/3胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力则是由胸廓的弹性组织所形成①在平静呼气或深呼气时，胸廓缩小时(肺容量＜67％),胸廓的弹性回缩力向外=吸气的动力，呼气的阻力；②在平静吸气或深吸气时，胸廓扩大时(肺容量＞67％),胸廓的弹性回缩力向内=吸气的阻力，呼气的动力。③在平静吸气末，胸廓处于自然位置时(肺容量≈67％)，胸廓无变形，不表现有弹性回缩力；惯性阻力：是气流在发动、变速、换向时因气流和组织惯性所产生的阻止肺通气的力。粘滞阻力：来自呼吸时组织相对位移所发生的摩擦。气道阻力：来自气体流经呼吸道时，气体分子之间以及气体分子与气道壁之间的摩擦，这是非弹性阻力的主要成分，约占80％～90％。非弹性阻力三、肺通气功能的评价潮气量：平静呼吸时，每次吸入或呼出的气体量。补吸气量：平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气体量。补呼气量：平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气体量。余气量：最大呼气末尚存留于肺内不能呼出的气体量。(一)肺容积和肺容量是反映进出肺气体量的指标肺容积肺内容纳气体的体积深呼吸量：平静吸气末做最大吸气所能吸入的气体量，是潮气量和补吸气量之和。功能余气量：平静呼气末存留于肺内的气体量，是补呼气量和余气量之和。肺活量：在最大吸气后，再作尽力呼气时所能呼出的气量，是潮气量、补吸气量和补呼气量之和。肺总容量：肺所容纳的最大气体量，是肺活量与余气量之和。肺容量肺容积中两项或两项以上的联合气体量(二)肺通气量和肺泡通气量分别反映肺通气的程度和效率肺通气量机体每分钟吸入或呼出的气体总量肺每分通气量＝潮气量×呼吸频率肺泡通气量机体每分钟吸入肺泡的新鲜空气量，也就是能与血液发生气体交换的有效气体量。生理无效腔＝解剖无效腔＋肺泡无效腔肺泡通气量＝(潮气量-无效腔气量)×呼吸频率平静呼吸肺每分通气量500ml×16＝8L肺泡通气量(500ml－150ml)×16＝5.6L浅而快的呼吸肺每分通气量250ml×32＝8L肺泡通气量(250ml－150ml)×32＝3.2L深而慢的呼吸肺每分通气量1000ml×8＝8L肺泡通气量(1000ml－150ml)×8＝6.8L成因:两种方向相反作用力的代数和胸内压＝大气压－肺回缩力胸内压＝0－肺回缩力迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜外移使肺扩张(肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力)肺回缩力(大气压)肺内压第二节肺换气和组织换气肺换气是指肺泡气与毛细血管血液之间的气体交换过程。组织换气是指当血液流经组织毛细血管时，发生在血液与组织细胞之间的气体交换。动力：膜两侧的气体分压差。速率：=扩散速率（D）D∝ΔP·T·A·Sd·√MW气体的扩散气体分子总是不停地进行无定向的运动，当不同区域存在分压差时，气体分子将从分压高处向分压低处发生净转移，这一过程称为…顺着气体分压差扩散，肺泡气中的O2透过呼吸膜扩散进入毛细血管内，而血中的CO2透过呼吸膜扩散进入肺泡内。O2与CO2的扩散极为迅速，当血液流经肺毛细血管全长约1/3时，已基本完成气体交换。肺换气影响肺换气的因素①呼吸膜的厚度反比②呼吸膜的面积正比③通气/血流比值(VA/Q比值)概念:每分钟肺泡通气量(VA)和每分钟肺血流量(Q)之间的比值。正常情况下，VA/Q=4.2/5=0.84几点说明：VA/Q↑or↓→换气效率↓→缺O2和CO2潴留的症状;但以缺O2为主，原因：①∵A-V血间PO2＞PCO2∴功能性A-V短路时，A血PO2↓的程度＞V血PCO2↑；②∵CO2的扩散系数是O2的20倍，CO2的扩散速＞O2，∴不易出现CO2潴留的症状；③∵A血PO2↓和PCO2↑时，可刺激呼吸，增加肺泡通气量，有助于CO2的排出，而几乎无助于O2的摄取（O2和CO2解离曲线的特点所决定的）。第三节气体在血液中的运输血液运输气体有两种方式：一种是物理溶解方式，另一种是化学结合形式。以物理溶解方式运输氧和二氧化碳的量。虽然很少，但很重要。肺泡O2溶解O2化学结合O2溶解O2O2CO2溶解CO2化学结合CO2溶解CO2CO2组织一、氧的运输物理溶解形式的运输：仅占1.5%化学结合形式的运输：占98.5%，形式为HbO2Fe2+①快速性和可逆性。②氧与血红蛋白的结合过程是氧合而非氧化。③一分子血红蛋白可结合四分子氧。血氧容量：100ml血液中Hb所能结合的最大氧量。血氧含量：100ml血液中Hb实际结合的氧量。血氧饱和度：血氧含量占血氧容量的百分比。④Hb与氧的结合或解离曲线呈S形。氧合Hb为疏松型（R型）去氧Hb为紧密型（T型）血红蛋白与O2结合特征：PO2↑(氧合)PO2↓(氧离)HbO2鲜红色暗紫色氧解离曲线表示血液氧分压与Hb氧饱和度关系的曲线，其横坐标为血液氧分压，纵坐标为血氧饱和度。氧解离曲线的上段反映血红蛋白与氧的结合的部分。氧解离曲线的中段反映HbO2释放氧的部分。氧解离曲线的下段反映的是血红蛋白与氧的解离。影响氧离曲线的因素P50：表示Hb氧饱和度达到50%时的Po2。①血液PCO2和pH：血液PCO2上升或pH下降时，氧饱和度下降，P50增大，曲线右移；反之，氧离曲线左移。血液PCO2和pH改变对氧离曲线的影响称为波尔效应影响氧离曲线的因素②温度：温度升高，氧饱和度下降，曲线右移；反之，氧离曲线左移。③2,3—二磷酸甘油酸（2,3—DPG）：当血液中含量增加时，氧离曲线右移。④一氧化碳⑤Hb自身性质二、CO2运输物理溶解形式的运输：占5%化学结合形式的运输：碳酸氢盐占88%，氨基甲酰血红蛋白占7%在血浆中CO2主要以碳酸氢钠的形式运输CO2+H2OH2CO3HCO3-+H+在红细胞中以碳酸氢钾和氨基甲酰血红蛋白的形式运输碳酸氢钾形式的运输CO2+H2OH2CO3HCO3-+H+碳酸酐酶氯转移：HCO3-扩散入血浆的过程中，又有等量的Cl-从血浆扩散入红细胞，以维持红细胞内外正负离子的静电平衡。这种Cl-与HCO3-的交换现象，称…在组织二氧化碳运输形式氨基甲酰血红蛋白形式的运输HbNH2O2+H++CO2HHbNHCOOH+O2肺组织霍尔登效应：氧与Hb结合可促使CO2释放，而去氧Hb则容易与CO2结合的现象称为…CO2解离曲线血液中CO2含量与CO2分压关系的曲线称之为…一、呼吸中枢与呼吸节律的形成二、呼吸的反射性调节脊髓呼吸运动的初级中枢低位脑干：脑桥和延髓呼吸中枢：指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群。它们分布在大脑皮质、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位。横切，呼吸节律无明显变化横切，呼吸变深变慢横切，喘吸横切，呼吸运动停止切断，长吸式呼吸三级呼吸中枢学说，即在延髓内有喘息中枢，产生最基本的呼吸节律；脑桥下部有能兴奋吸气的长吸中枢；脑桥上部有抑制吸气的中枢，称呼吸调整中枢。呼吸神经元的分布：延髓背内侧部（DRG）：使吸气肌收缩，引起吸气延髓腹外侧部（VRG）：引起呼气肌收缩，产生主动呼气脑桥头端背侧部（PRG）：限制吸气，促使吸气向呼气转换低位脑干：脑桥和延髓大脑皮层通过皮层脑干束和皮层脊髓束在一定程度上随意控制低位脑干和脊髓呼吸神经元的活动，以保证其他与呼吸相关的重要活动的完成如说话、吞咽、咳嗽等，还能在一定限度内随意屏气或加深加快呼吸。（一）化学感受性反射颈A体（主要调节呼吸）主A体（主要调节循环）适宜刺激:血PO2PCO2H+作用：使呼吸加深加快。外周化学感受器肺通气增加脑脊液中二氧化碳和氢离子浓度摘除外周化学感受器或切断传入神经后，吸入二氧化碳脑脊液及局部细胞外液H+中枢化学感受器延髓腹外侧浅表部位适宜刺激：肺通气增加脑脊液中二氧化碳和氢离子浓度保持人工脑脊液的pH不变，用含高浓度二氧化碳的人工脑脊液灌流脑室摘除外周化学感受器或切断传入神经后，吸入二氧化碳主动脉体Aorticbodies颈动脉体Carotidbodies外周化学感受器PeripheralChemoreceptor化学感受器Chemoreceptor中枢化学感受器centralChemoreceptor窦神经呼吸中枢H+对呼吸运动的影响：CO2对呼吸运动的影响：血液H+脑脊液H+中枢化学感受器外周化学感受器肺通气血脑屏障中枢化学感受器外周化学感受器血液CO2脑脊液CO2血脑屏障脑脊液H+吸入CO2呼吸中枢7%肺通气缺O2对呼吸运动的影响：血液PO2外周化学感受器