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植物生理学1.水分代谢2.矿质营养3.光合作用4.植物激素及调控一植物的水分代谢目的★了解水分在植物体内存在的状况及其主要生理生态作用★掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律；★了解蒸腾作用的生理意义与影响因子；★了解植物体内水分运输的特点及机理；★弄清作物合理灌溉的生理基础。要点之一1植物对水分的依赖1.1植物的含水量的测定1.2植物体内水分存在的状态自由水（freewater）距离胶粒较远而可以自由流动的水分。束缚水（boundwater）靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。亲水物质被吸附的水分子自由水束缚水植物体内水分状态与代谢的关系1)束缚水一般不参与植物的代谢反应。植物细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；2)自由水主要参与植物体内的各种代谢反应。其含量多少还影响代谢强度，含量越高，代谢越旺盛；3)自由水／束缚水的比值可作为衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。1.3植物体内水分的生理生态作用（1）水是细胞质的主要成分（含水量一般达70-90％）；（2）水分是代谢过程的反应物和产物（光合、呼吸等）；（3）细胞分裂及生长都需要水分；（4）水分是植物对物质吸收和运输及生化反应的溶剂；（5）水分能使植物保持固有的姿态（维持细胞紧张度）；（6）调节植物体温及其大气湿度、温度等（蒸腾失水）。要点之二2植物细胞吸收水分的主要方式A)扩散：指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动。水分子可以扩散方式通过膜脂双分子层进入细胞内。B)集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。水分从土壤溶液进入植物及其在木质部的运输就存在集流现象。C)渗透性吸水：借助渗透作用，即水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水（最主要方式）。水分跨过细胞膜的途径A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道B．水分集流通过水孔蛋白形成的水通道AB细胞渗透性吸水的原理---水势1.溶液的水势A)红墨水扩散现象自由能（可用于作功的能量）。化学势：1摩尔物质的自由能。B)水势的概念水势（waterpotential，w）---某一系统中水的化学势与处于相同温度和压力的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商。它是水分转移本领大小的指标。2.典型植物细胞的水势对于一个典型的植物细胞，其水势由3部分组成，即水势=渗透势+衬质势+压力势渗透势（osmoticpotential，）：溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称溶质势（s）。压力势（pressurepotential，p）：由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。一般为正值。初始质壁分离时，p为0，剧烈蒸腾时，p会呈负值。衬质势（matricpotential，m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值表示。ΨwΨsΨp0.91.01.11.21.31.41.5相对体积1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5cell水势、溶质势、压力势/MPa初始质壁分离Ψw=Ψs=-2MPa纯水Ψw=细胞Ψw吸水最大值Ψp=Ψs绝对值水势的应用水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转,故水势可用于判断水分迁移的方向。如：1.相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞。2.植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，故根系水分可向地上部分运转。3.土壤-植物体-大气连续体系的水分转移：水势从高到低的顺序是：土壤-根系-叶片-大气，水分也按此顺序迁移。相邻细胞间水分移动方向多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。要点之三3植物根系对水分的吸收3.1根系吸水的途径质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单个水分子直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白——水孔蛋白进行.•水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。根部吸水的途径几个相关的概念质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。2.2根系吸水的动力根压（rootpressure）：植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。伤流和吐水可证明根压的存在蒸腾拉力（transpirationalpull）：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力。2.3根系吸水的影响因素A)植物本身因素1)根系发达程度2)根系活力强弱3)根系细胞水势B)土壤环境条件1)可用水分多少2)通气状况3)温度4)土壤溶液浓度要点之四4植物的蒸腾作用4.1蒸腾作用的概念蒸腾作用（transpiration）：水分以气态方式从植物体的表面散失的过程。4.2蒸腾作用的部位与方式枝、果——皮孔蒸腾叶片——角质层蒸腾、气孔蒸腾（主要方式）关于气孔运动及其影响因素植物气孔的开放与关闭淀粉—糖转化学说（Starch-sugarconversiontheory）淀粉磷酸化酶合成活性↑气孔关闭黑暗保卫细胞呼吸作用产生CO2，细胞内pH↓G-1-P合成为淀粉水势升高保卫细胞失水膨压↓气孔开放光照保卫细胞光合作用消耗CO2，细胞内pH↑淀粉磷酸化酶水解活性↑淀粉水解为G-1-P水势下降保卫细胞吸水膨压↑◆影响气孔运动的因素影响光合作用、叶子水分状况的因素等均可影响气孔运动。◇内生昼夜节律：随一天的昼夜交替而开闭。◇光照：光诱导气孔开放(有些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等◇CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。◇温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在25℃以上时气孔开度最大，30-35℃时开度会减小。低温下开度减小或关闭。◇叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭。◇风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾◇植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭4.3蒸腾作用的表示方法1.蒸腾速率（transpirationalrate）：又称蒸腾强度，指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分量。（克／平方分米·小时）2.蒸腾比率（transpirationalratio）：植物每消耗l公斤水时所形成的干物质重量（克）。3.蒸腾系数（transpirationalcoefficient）：又称为需水量（waterrequirement），植物制造1克干物质所需的水分量（克）。它是蒸腾比率的倒数。4.5蒸腾作用的影响因素A)内部因素：气孔频度（气孔数/cm2）、气孔大小、气孔开度等B)外部因素：光照、空气相对湿度、温度、风速等要点之五5植物体内水分的运输5.1水分运输的途径5.2水分运输的速度水分在导管的运输速度一般为3-45m/h。土壤水根毛根皮层根中柱鞘根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气根系吸收的水分向上运输的途径5.3水分沿导管或管胞上升的动力水分上升的动力：根压和蒸腾拉力水分上升的原因：蒸腾—内聚力—张力学说（1）水柱有张力，（0.5~3MPa）（2）水分子间有较大的内聚力（20MPa），内聚力张力（3）水分子对导管壁有很强的附着力蒸腾-内聚力-张力学说（transpiration-cohesion-tensiontheory），又简称为内聚力学说：由H.H.Dixon提出。主要论点：叶片因蒸腾失水而从导管或管胞吸水，使导管或管胞的水柱产生张力，由于水分子内聚力大于张力，保证水柱的连续而使水分不断上升。要点之六6合理灌溉的生理基础（1）作物需水规律：不同作物或同一作物不同时期需水量不同•如：C3植物比C4植物多1～2倍•水分临界期：植物对水分不足最敏感、最易受害的时期。•小麦：孕穗期和开始灌浆至乳熟末期•豆类、花生：开花期•果树：开花至果实生长初期（2）合理灌溉的指标形态指标：（A）生长速率下降（B）幼叶调萎（C）茎叶变红生理指标：叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度等（3）合理灌溉增产的原因可改善各种生理作用，特别是光合作用；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件（满足生态需水）；防止土壤干旱（满足生理需水）。（4）灌溉的方法A）漫灌(wildfloodingirrigation)：是我国目前应用最为广泛的灌溉方法，其最大缺点是造成水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。B）喷灌(sprayirrigation)：就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。C）滴灌(dripirrigation)：是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。矿质元素的概念除C、H、O以外，主要由根系从土壤中吸收的元素。植物必需的矿质元素种类大量元素：N、P、S、K、Ca、Mg微量元素:Cl、Fe、Mn、B、Zn、Mo、Cu、Ni如何来验证Mg元素是植物所必需的矿质元素？溶液培养法用含有全部或部分矿质元素的营养液培养植物的方法。请自行设计实验方案：无土栽培取材选取若干长势良好、大小相似的玉米幼苗等分为两组配制培养液分别配制完全培养液、缺镁培养液培养观察实验现象A组B组完全培养液等量缺镁培养液++适宜、相同的环境中添加镁元素B组B1组B2组+Mg不做任何处理继续培养，观察正常生长全营养液Mg元素生长不正常正常生长结论：Mg元素是植物生长的必需矿质元素缺Mg完全营养液缺镁的老叶变黄，新叶仍绿色缺铁的新叶黄化，老叶仍保持绿色思考：根吸收水和吸收矿质元素是不是同一过程？结论：材料二：科学家曾用菜豆做过实验，发现菜豆的吸水量增加约1倍时，K+、Ca2+、NO3-和PO43-等矿质元素离子的吸收量同原来各自的吸收量相比，只增加0.1---0.7倍。白天晚上水P吸收量材料一：甘蔗对P和水的吸收材料:科学实验证实，通常情况下，根细胞中的K＋等矿质元素离子的浓度,已高于土壤溶液中的浓度，但植物的根仍然吸收这些必需的矿质离子。低浓度→高浓度能量讨论：矿质元素是以哪种方式进入根细胞的？问：如果用化学药品抑制根的呼吸作用，根对矿质元素的吸收就会中断。为什么？将等量的NH4+、Po43-、K+、Ca2+共同置于5000ml水中，再放入新鲜水稻根，几小时后测定混合液中上述四种离子和水的含量变化如下表：项目水NH4+K+Ca2+Po43-减少0%83%72%97%84%问:Ca2+比K+减少量明显大的原因：根对不同矿质元素的吸收量不同，与细胞膜上的载体有关水分的吸收矿质元素的吸收区别吸收方式吸收的动力来源运载工具联系渗透作用（自由扩散）主动运输呼吸作用（ATP）细胞膜上的载体蒸腾作用细胞内、外溶液的浓度差不需要矿质元素一定要溶解于水中，才能被根部吸收矿质元素被根细胞吸收后，又会影响细胞内、外溶液的浓度，从而影响根对水分的渗透吸收矿质元素随水分的运输而运输的相对独立矿质元素的存在形式呈离子状态如：K、Na形成